地球的自轉速度與氧化之間的可能聯絡

地球的自轉速度與氧化之間的可能聯絡

J. M. Klatt, A. Chennu, B. K.Arbic, B. A. Biddanda and G. J. Dick

撰稿：儲雪蕾

摘要：在地球歷史的大部分時間裡，生物和非生物對大氣氧氣主要變化的控制以及低氧時期的持續存在仍在爭論中。對地球分步式氧化模型的解釋大多忽略了與天長相關的晝夜光照動態變化的影響，由於潮汐摩擦引起的地球自轉減速，天長隨著地質時間的推移而增加。在這裡，我們使用微感測器測量和藍藻席介面溶質通量過程動態模型，來研究變化的天長對前寒武紀底棲生態系的影響。模擬跨越地球的歷史範圍天長增加促進了晝夜的底棲氧氣輸出，即使總的光合生產量保持不變。淨生產力與天長之間的這種基本關係源於擴散的物質傳輸和晝夜光照動力的相互作用，並被代謝調節和微生物行為所放大。我們發現，由此產生的天長驅動的過剩有機碳掩埋可能影響了大和新元古代氧化事件期間發生的大氣氧氣的增加。我們建議的機制，透過提高淨生產力將天長和大氣氧的同時增加聯絡起來，揭示了行星力學對地球生物學和地球化學演化的可能貢獻。我們發現，由此導致的天長驅動的過剩有機碳埋藏可能成就了大氧化事件和新元古代氧化事件期間發生的大氣氧增加。我們給出了機制，透過提高淨生產力將天長和大氣氧的同時增加聯絡起來，揭示了行星力學對地球生物學和地球化學演化的可能貢獻。我們發現，由此產生的天長驅動的過剩有機碳掩埋可能影響了大和新元古代氧化事件期間發生的大氣氧氣的增加。我們給出了機制，透過提高淨生產力使天長和大氣氧同時增加，揭示了行星力學對地球的生物學和地球化學演化的可能貢獻。

地球的大氣圈和海洋中游離氧（O₂）的增加開啟了好氧生命的演化¹。微生物席的產氧光合作用（OP）是~2.4 Ga的大氧化事件（GOE）、隨後的穩定低O₂環境和~600 Ma新元古代氧化事件（NOE）大量O₂的來源²。確定這種分步式氧化模型的生物^3,4、構造⁵和地球化學^6,7的機制仍然存在著爭議。這裡，我們探索以前未曾考慮的地球氧化模型與自轉速率之間的聯絡，由於潮汐的摩擦地球自轉在整個地質時期減速^8,9。我們建立天長與來自微生物席的溶質輸出通量之間的機制聯絡。類似元古代藍藻席的實驗測定和建模表明，更長的日照會增加底棲 O₂的輸出，改變好氧的和厭氧的再礦化之間平衡，從而提高一晝夜的有機碳（C_org）埋藏。我們然後調研了時間先後與大氣O₂（pO₂為現在大氣水平（PAL）分數）和天長增加型態之間非凡的相似性。我們發現天長增加好像會影響到地球的氧化，尤其是圍繞著重大氧化事件，而且因此為現代世界的植物和動物演化的研究鋪平道路。

天長更長增加淨底棲O₂輸出通量

地球自轉的週期現在是24小時，但是老於4Ga時可能低至6小時^8,10,11。因此，自光合作用產生以來天長（daylength，即一個自轉或晝夜週期）和日照週期可能已經增加了三倍多。這意味著在一晝夜內，光照動力學（增速和減速）發生重大變化。不考慮光照動力學和天長，總光合產量（GPP）的速率受即時光子通量控制。相當於一個晝夜C_org埋藏的淨生產速率，是這個GPP和C_org消耗速率的結果。不像GPP，底棲生態系統的淨生產預計受光照動力學變化的影響。在這樣的系統中，淨生產力速率不僅受即時光子通量作用，還受代謝的底物和產物通量的影響，這兩個通量又受分子擴散控制。因此，代謝物的輸入、輸出和積累應該對天長敏感，由於光照動力學和擴散物質傳輸之間的相互作用。

圖1. 比較12小時對24小時天長，模式化總O₂生產、O₂和H₂S輸出，以及C_org呼吸和埋藏的晝夜平均值的時間演變

a,在O₂為25μM（pO₂= 0.1）的水體下，純OP（'沒有H₂S的OP'）系統中，被深度積分的總OP（∫_z OP，灰色填充）相當於兩個天長，如果將一天時間視為晝夜週期的一部分，以分數表示。然而，晝夜分數對天長敏感，其間的輸出被質量傳輸所調緩，在圖中用光合作用最大（黑色虛線）和輸出最大（藍色和橙色虛線）之間持續時間來表現。b，由於天更長輸出了更多的O₂，生物席上有氧呼吸可用的O₂（∫_zR_aero）較少，因此 C_org的埋藏隨著天長而增加。c，在存在由硫還原細菌的厭氧呼吸情況下，O₂和 H₂S 兩者輸出通量受天長調節，即使總光合作用和厭氧呼吸生成的硫化物產量與該模擬中光照動力學無關（'OP SRB恆定'）。d ,這裡定義晝夜 C_org的埋藏通量為光合作用產生的 C_org，去掉了有氧和無氧呼吸（∫_zOP –∫_zR_aero–∫_z R_anaero），而且等於O₂和H₂S輸出收支之間的差（以相當C_org的量表示）。與b中晝夜收支相比，∫_zR_aero的減少是由於非生物的硫化物氧化（SOX），一個替代的O₂匯。由於∫_zR_anaero被設定為常數，總體效果保持：天更長的日子中生物席輸出更多的 O₂並保留更多的C_org。

我們開發了認識這種相互作用的模型，並首次探討光合產物O₂的輸出通量意義。我們建模的框架¹²公式化表現底棲生態系，將它作為具有OP、不產氧光合作用（AP）、有氧呼吸（R_aero）、硫酸鹽還原（厭氧呼吸（R_anaero））和非生物硫化物氧化（SOX）的擴散-反應系統（擴充套件資料圖1和補充的影片1）。從只有OP和R_aero的一個簡單的矽席開始，用相同的GPP速率模擬表明天更長產生了更高的輸出通量，即O₂向上覆水逃逸增加（圖1a，b）。這種關係背後的機制明顯是在總O₂生產最大與輸出最大之間持續時間上（圖1a），該圖明示物質傳輸的阻力是如何拖延O₂的逃逸。限制輸出的延遲表現天長更長一天的更小的一部分。更長的天數會建起更陡的O₂梯度，因此具有更高的向上和向下的通量（擴充套件資料圖2a）。在薄的生物席中，後者會與席的底物（如黃鐵礦）相互作用，並可能在所儲存的風化資訊中¹³產生天長驅動的增加。天長驅動的O₂通量增加也改變了席內可用O₂的情況，大大提高脫離了R_aero生成的C_org比例，從而降低了再礦化效率（圖1b）。結果，天長與底棲系統的淨生產力和可能長期的C_org埋藏速率相互影響，前者與短期（即晝夜）C_org過剩有關，而後者是一個全球pO₂狀態的關鍵決定因素^1,14。總體而言，雖然GPP速率不受天長變化的影響，但透過分子擴散物理學來調節C_org的埋藏。

天長增加的O₂輸出比還原劑輸出多

一個更實際的情況包括了R_anaero，作為C_org的另一個匯，實際上就是我們常說的硫酸鹽還原。概念上，硫酸鹽和硫化物，分別是底物和產物，可以與任何其他的氧化還原配對，例如Fe（III）/Fe（II）進行交換。我們關注硫迴圈是因為硫酸鹽還原的演化開始早¹⁵，而且硫化物在前寒武紀沿海棲息地中短時間內很豐富¹⁶。我們首先選擇R_anaero速率固定為一個恆定值的生物席情況，單獨分割出天長對擴散驅動的硫化物輸出動力學的影響（圖1c）。像O₂通量，還原劑輸出通量是由席內的分子擴散，以及生產和消耗的速率（R_anaero和SOX）所掌控。後者是O₂的另一個匯，因此與R_aero是競爭的。結果，脫離了厭氧和需氧再礦化的C_org可以表示為O₂和H₂S 輸出通量之間的差（圖1c、d和擴充套件資料圖1）。由於兩種通量都隨天長的增加而增加，因此SOX的速率下降。由於SOX的這種減緩作用，R_aero對天長的敏感要比無還原劑的情況低。因此，增加O₂輸出對晝夜C_org埋藏速率的影響將會被所伴隨的H₂S輸出的增加所抵消，但也沒有被淹沒（圖1d）。為了進一步探索晝夜C_org埋藏的增加是否被保持，因為R_anaero受區域性溶質動力學影響，我們施加了受O₂和H₂S抑制的硫酸鹽還原菌（SRB），就像在現代生物席中所觀察到的^17-19。經過一系列的抑制強度考驗，晝夜C_org埋藏隨天長持續增加（圖2和擴充套件資料圖3）。

圖2. 各種代謝和邊界條件下底棲的晝夜O₂輸出和C_org埋藏通量的天長依賴關係

探索具有不同代謝的生物席天長效應，跨整個O₂邊界條件下（0-1pO₂陰影區域；擴充套件資料圖3和5）。a , O₂輸出通量在整個代謝情況和邊界條件範圍持續增加。測定了具有化學合成競爭性（'MIS 實驗的'）藍藻席的O₂輸出，實驗確認它們的O₂輸出通量對天長的依賴。b，由於O₂輸出通量調製，晝夜C_org埋藏也隨天長增長持續增加，儘管有R_anaero存在的情況下H₂S輸出增加起中和作用（圖1）。顯示的通量是相對18小時每種情況的值，對應著GOE之前的天長。所研究的各種代謝情況是：只有OP，沒有R_anaero（'無H₂S的OP'）純需氧系統；具有不變的R_anaero系統，即不受變化的晝夜光照動力學影響（'OP SRB恆定）；具有代謝複雜的R_anaero系統（'OP SRB'），對應著O₂和硫化物局地變化，它們受光照動力學控制；以及具有AP和OP（'OP SRB + AP'）的生物席系統。硫化物抑制的OP系統表現超比例、陡的天長依賴，在擴充套件資料圖8中顯示。對O₂和H₂S適度抑制（'OP SRB'）的R_anaero情況，我們還研究了大範圍可能合理的GPP水平（'OP SRB淨產量'）。值得注意的是，GPP變化對埋藏的影響沒用對O₂輸出那麼明顯。

鑑於地球的氧化還原景觀是隨整個地質時期的天長變化而變化，我們研究了天長驅動的晝夜C_org埋藏對水體中還原劑和O₂可用程度的敏感性。晝夜O₂輸出和C_org埋藏的通量在所有O₂邊界條件下隨著天長的增加而增加（圖2）。水體中的O₂增加對R_aero有很強的增強作用，而對O₂輸出通量有負面影響。對於由R_aero和R_anaero兩者所決定的晝夜C_org埋藏速度來講，水體中O₂含量的影響是可變的（擴充套件資料圖3）。取決於O₂對R_anaero的抑制強度，C_org埋藏隨著O₂邊界條件差異，或增加或減少。鑑於R_anaero對O₂敏感，地球歷史上pO₂的負面影響被天長提高晝夜底棲C_org埋藏這個正面作用所淹沒。

C_org埋藏隨天長變化，為了探索可用的還原劑與C_org埋藏之間的相互作用，我們實驗還包括了H₂S作為電子供體的AP，它與OP是競爭的，基於生物席內還原劑和光照水平對GPP 的貢獻²⁰（擴充套件資料圖4）。由於席中存在AP，較短的天長減少了一天輸出O₂的時段，因為AP需要時間去消耗局地的硫化物濃度，至低於OP 可能發生的閾值（擴充套件資料圖5）。儘管總GPP（AP + OP）不受天長影響，但一天產O₂時段隨天長減少而顯著地減少。同時，由於O₂的抑制作用增強，R_anaero隨天長而降低。儘管違反直覺，但 R_aero會隨著天長減少而降低，因為O₂產量隨著白天時段的增加而增加，對O₂來講SOX變得更具競爭力。因此，在整個上覆水的硫化物和O₂含量範圍上，我們發現與只有OP的系統相比，具有AP的系統C_org埋藏受天長調節幅度更大（圖2）。有趣的是，如果同天長比較，晝夜C_org埋藏對還原劑邊界條件的依賴是可以忽略不計的。因此，從晝夜C_org埋藏來看，不是水體的氧化還原條件，而是代謝構成了響應天長的底棲系統。

圖 3. 微感測器測定所模擬的晝夜週期期間新採集的原封未動MIS席樣品的巖芯

a,顯示其中一個席的O₂垂直剖面，整個模擬的晝夜（24小時）光線週期用彩圖表現，圖示表現淨光合作用的O₂生產延遲。用I表示席表面的光強（μmol photons m^-2s^-1）。b–e，深度剖面上O₂（藍色空心圓）、總硫化物（根據[H₂S]和pH值計算；黑色空心正方形）、總OP和硫化物驅動的AP（分別為藍色實心圓和黑色正方形）（每個深度測定次數n = 3–4），所選時間點（b-e）由a所示，揭示了導致延遲O₂釋放的構成和代謝變化的層疊。陰影區域代表垂直的席結構。儘管硫化物在光照（b和c）時被 AP 耗盡，但只有席的構成發生變化（d和e）時OP出現，無論延長光照與否。結果淨O₂生產的延遲與暴露在相似水體環境的四個單獨的席樣品，以及暴露在廣泛硫化物和O₂水平水體中另外七個席樣品所觀察到的一致（擴充套件資料圖6）。通量的大小和延遲持續的時間取決於特定樣品和水體的氧化還原條件。f，暴露於缺少硫化物的水體，僅有1µM O₂的一個生物席樣品的整個12-24 小時天長模擬期間測定了穿過底棲介面的瞬時輸出通量（擴充套件資料圖7）。圖示這個關鍵的晝夜O₂輸出，它們隨著天長增加而增加。

總體而言，我們表明淨生產力，就是說底棲生態系短期的C_org埋藏，所以一個全球pO₂來源力度的關鍵決定因素可能隨著地球年齡增加天長而增加，不需要假設全球O₂匯強度下降或GPP增加。然而，全球的GPP大小可能實際上有很大的變化，例如由於初級生產進化出新路徑²¹、“無聊的十億年”期間與風化有關氧化還原和磷酸鹽的擺動⁶、大陸重組²²、日照的長期變化²³，或者甚至上升洋流引起的、與天長相關的海洋環流和營養供給的變化²⁴。因此，我們評估了天長驅動的底棲O₂輸出增加對GPP速率的敏感程度。正如所預見的，O₂輸出表現對GPP的嚴重依賴，但是天長驅駛的C_org埋藏變化大大減小對GPP的敏感程度（圖2）。這意味著底棲棲息地的面積覆蓋，而不是由棲居者創造的GPP 演化，與天長驅動的結果是最相關的。

天長影響的實際驗證

為了使天長調節的輸出通量這個概念具體化，我們測定了一個現存的、類似元古代席的低O₂環境，Middle IslandSinkhole（MIS）²⁵，藍藻席的光合作用和O₂輸出的速率。淨O₂生產始終僅發生在延長暴光時間之後（圖3a）。夜間和早晨白色的硫氧化細菌（SOB）在席子頂部，減少了光合作用可使用的光²⁶。藍藻僅執行AP，從而耗盡 SOB層下方的硫化物（圖3b、c）。O₂生產突然在中午早期高光時段開動（圖3d），與反射白光的SOB的向下遷移相吻合，這可能是由藍藻的AP消耗硫化物引起（擴充套件資料圖6a）。這種遷移僅在硫化物耗盡1-8小時的額外滯後之後被觸發，具體取決於上覆水的O₂和硫化物水平（擴充套件資料圖6b）。藍藻隨後暴露於席表面更高的光子通量導致OP和AP的高速率，以及淨O₂出口開始。由於席的垂直結構在隨後的較低光強度期間持續存在，OP和AP兩者的速度仍然高（圖 3e）。

化學合成的SOB調節了藍藻區域性光的可用性，並導致O₂產生延遲，這意味著天長對來自具有競爭性光合和化學合成群落的生物席的淨O₂輸出有著很強的影響。我們透過測定實驗室模擬低O₂條件下這些席在不同日照期間的淨O₂產量來評估這一預測（圖2a和3f，以及擴充套件資料圖7）。對於小於12小時的日照，沒有O₂產生，生物席是一個純的O₂匯。16小時（即太古代晚期）和更長的日照，O₂的淨輸出出現，21小時（晚元古代）和24小時天長分別輸出2和3倍，比16小時有更多的O₂。

儘管在其他現存的席系統²⁶觀察到類似的競爭效應，但將這些類似的應用到前寒武紀生物席具有不確定性。然而，由於微生物席中氧化還原條件在晝夜時間尺度內劇烈變化，其他幾種機制也會導致O₂生產延遲。一些微生物組配備有機制來調節或延緩某些代謝過程發作^20,27-29。類似於MIS席，在我們模擬過的席中暴露於硫化物²⁷之後OP 延遲的恢復實情表明GPP和C_org埋藏隨天長銳減（擴充套件資料圖8）。總體而言，活的微生物席中質量傳輸限制、代謝調節和整個群落相互作用的綜合影響加強了O₂輸出和C_org埋藏對增加天長的依賴（圖2）。

受天長和相應晝夜O₂動力學調節的C_org埋藏，概念上與在現代沉積物中經驗觀察的結果是一致，其中長期埋藏效率會隨著暴露於O₂的時間而下降¹⁴。隨著天數越長，輸出O₂更多，R_aero和R_anaero之間的比率降低（擴充套件資料圖3），平均的晝夜O₂滲透深度減小（擴充套件資料圖2b），並且生物席的非光合層暴露於O₂為白天較短的時間段（擴充套件資料圖2c）。這表明天長也促進長期的C_org埋藏，而與天長對具有特定代謝特徵呼吸過程的動態響應的影響無關。此外，必須考慮生物席吸積的速率，因為它們影響了C_org在好氧區的居留時間。現代生物席達到驚人的吸積速率³⁰（例如，0.5-5mm/yr），類似於古代微生物巖³¹的估計值（0.5-15mm/yr）。考慮到更長的天數降低了當地的晝夜O₂的可用性和提高埋藏效率，吸積速率會增加，從而可能建立起對長期埋藏的正反饋效應。這是因為這兩個監管因素導致底棲C_org暴露於O₂的時間更短，但時間尺度不同。因此，對於成長中的生物席來講，天長對淨生產力和長期埋藏的影響可能比我們模型中生物量不變的生物席更為顯著。

轉至氧化

變化行星自轉的速率影響底棲輸出通量，這個基本效應將適用大部分地球的光合歷史，直到“生物席世界” 結束³²。定量評估需將全球的底棲C_org埋藏與地球自轉速度一起引數化，從地質的代指標^33,34和模型^10,35推斷它們在地球歷史上下降。精確地重建自轉速度目前是無法做到的，由於潮汐摩擦強度的不確定性，包括海洋的^33,36、大氣的^10,37和固體地球潮³⁵的影響。儘管對確切的模型沒有達成共識，但根據歸一化為天文力強度的海洋潮汐耗散速率在地球歷史上很長一段時間必需低於現代速率，因為目前的速率意味著在~1.5Ga地球-月球相撞，對此沒有證據³⁶。最近考慮了大陸構造變化對潮汐耗散速率影響的模型表明，地球自轉的減速在中元古代是最低³³。另一個長期存在的假設甚至預測，由於一個共掁的大氣熱潮，在元古代是一個具有穩定的自轉速率時期^10,37。海洋潮汐和固體地球潮的消散造成自轉減速，被依賴天長的大氣的熱潮所抵消³⁷。這個假定的穩定期和隨後天長顯著的增加，分別與O₂停滯的無聊十億年和NOE吻合。地球的氧化模式與自轉速率之間存在著顯著的相關性（圖4），因此引來我們定量地評估天長與氧化之間的潛在機制聯絡。

圖 4. 地球天長和氧化的相互作用

a, 各種研究匯出的天長模式值和經驗值^10,35,37,59，說明天長在元古代可能幾乎是不變的。這與無聊的十億年⁶吻合，而且地球在 NOE 時間段脫離“共振鎖”。b，作為對天長變化驅動的濱海底棲的和陸地的C_org埋藏通量變化的回應，pO₂全球儲庫準穩態的估計值。基於Bartlett和Stevenson的地球自轉模型¹⁰，計算所提出的天長對微生物席通量的影響（a中的實線）。考慮天長為與GOE和NOE有關相當一部分的pO₂變化，並導致了POE。為比較顯示了氧化的概貌（灰色區域），改編於Alcott 等人⁶。由我們建模的情況匯出通量，表現包括了R_aero和R_anaero，以及只有氧，或部分OP和AP（即'OP SRB'和'OP SRB+AP'情況）的系統。具有代謝延遲機制或嚴重依賴O₂埋藏的情況被排除在外，因為這些給出的pO₂在0和1之間擺動，甚至在無聊的十億年期間。陰影區域表現天長驅動的pO₂的變化範圍，依據底棲的濱海生物席覆蓋了現代海洋麵積的1.5-3.7%（相當於中元古代時期全球海洋C_org埋藏的20-50%）和大陸生物席覆蓋大陸面積的5%。相應的全球 O₂匯也被引數化，以中元古代pO₂為0.1和0.01作為參照⁶⁰。對於陸地生物席，我們假定它們埋藏C_org的95%與pO₂透過侵蝕風化作用直接反應了，這代表了天長驅動的C_org埋藏對pO₂的負反饋作用。

我們擴充套件我們的晝夜底棲C_org埋藏估計到地球歷史的全球尺度。行星與地質尺度C_org通量的考量需要幾個不確定的假設，因此我們的估計值表現影響pO₂的自轉速度的一個可能範圍。為了定量地實施地球自轉減速，我們使用了最近的一個模型¹⁰，該模型預示在2.2Ga之前減速，接著是中元古代時期的共振穩定，一直到~650Ma，而隨後返回到減速，朝向現代的24小時天長。為建準穩態全球的pO₂演化模型，我們考慮了天長驅動的全球C_org埋藏和溶質輸出通量的變化與在底棲生物域之外O₂匯的相互作用，換句話說就是變質和火山作用派生的氣體和剝蝕風化造成大氣圈的減少（擴充套件資料圖1）。由於海底和中上層對總的海洋C_org埋藏量的相對貢獻具有高度的不確定性^38-42，我們將底棲一詞表達為總的海洋埋藏的一小部分，假定是現代水平。海洋領域之外，我們考慮了前寒武紀陸地生物席的可能影響⁴³。正如我們預期長期埋藏速率會大大低於晝夜C_org埋藏¹⁴，我們實現了一個基於風化的pO₂和陸地晝夜之間負反饋，暗中影響著長期的C_org埋藏（擴充套件資料圖1和9）。該分析顯示，天長驅動的C_org埋藏變化可以解釋GOE前後的O₂含量的偏移量，無需假定大氣的還原劑通量或GPP有任何變化（圖4b）。在GOE之前的太古代（18小時天長）沒有淨C_org埋藏，這種生物席的情況支援在中元古代（21小時天長）有50%的全球海洋C_org埋藏，僅佔現代海洋麵積的3.7%（見方法）。現代大陸的排列，這生物席覆蓋率輕輕鬆鬆地少於淺海區（7.5%）⁴⁴，底棲光合的主要棲息地。天長效應意味著在大約0.55Ga增加到了~0.28pO₂（圖4b），這與早期的NOE和後來的古生界氧化事件（POE）一致，可能連到~0.4Ga大奧陶紀生物多樣性事件（the Great OrdovicianBiodiversity Event）^2,45。

我們提出天長的變化重新平衡再礦化。與氧化事件聯絡起來正的碳同位素漂移，被解釋為C_org埋藏增加的訊號，是由增加GPP或降低再礦化效率導致^46-48。在微生物席的情況下這些因素是怎樣在同位素記錄上留下烙印是不確定的，因為在現代生物席上觀察到了溶解無機碳供給的質量傳輸限制和由此產生的可以忽略不計的同位素分餾^49-51。然而，天長驅動O₂輸出和C_org埋藏的加強是與地質記錄中風化作用和總有機碳含量的代指標一致（擴充套件資料圖9）。儘管預計風化會增加，我們沒有包括磷通量響應pO₂的增加。增加風化會進一步促進全球初級生產的增加^7,52——但對於給定的天長來講，可能僅是很短時期的一次脈衝，然後又恢復到先前準穩狀態的pO₂^3,6。雖然營養供給和相應的GPP決定了pO₂水平的絕對範圍，天長對底棲埋藏的影響可能在POE之前已經成就了這個整體的氧化模型（圖4b）。

總體而言，我們展示增加天長是淨生產力的單調驅動力者，無論各種代謝引數如何不同和變化（圖2）。由脫離或進入到共振鎖所造成的、相對的天長突然變化，可能因此會是全球大氧化事件的觸發因素之一。在這方面，我們提出的機制是類似於導致全球pO₂收支失衡的其他突發事件，如板塊構造（包括超大陸的形成）^5,53-55或者海洋和陸地上生產力新現象^4,45,56。由於受行星物理學支配的地球自轉速率不與這些地質或生物的觸發因素共享任何假設，所以天長效應運作與這些其它的地球繫結機制無關。即使我們假設自轉速率漸步下降的更多，我們的研究清楚地表明淨生產力會增加。以前的研究表明，O₂的源和匯的逐漸變化可能導致pO₂相對突然的改變，例如由於H₂逃逸、日照量、大陸的磷供給、大陸生長或火山還原物質輸入的那些^{6,23,47,57,58}。天長影響的確切大小仍不確定，因為它依賴幾個假設，特別是晝夜的和長期的埋藏效率之間關係，以及自轉減速的詳細模式。此外，除了與天長有關的陸地C_org風化的增加，我們沒有考慮總生產力限定因素變化的影響，例如磷、日照或O₂匯的強度。然而，天長驅動的底棲淨生產力增加，這個特性是不需要如此的變化來引起pO₂可觀的變化。因此，地球-月球系統動力學，在地球的生物地球化學向一個充滿氧世界的關鍵轉變點上可能對全球的氧水平有重大影響。

校對：劉淇郡