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恐龍的武器庫上新了！
提到恐龍身上令人畏懼的“武器”，你會想到什麼？是暴龍的“鋒利牙齒”，是劍龍的“尖刺寶劍”，還是甲龍的“流星錘”……
2021年12月1日，《自然》雜誌上的一項研究發現了一種全新的裝甲類恐龍Stegouros elengassen（暫譯為覆尾龍），它的尾巴鑲嵌著十四塊（七對）大型膜質骨板，如同一把“黑曜石鋸劍”。
覆尾龍復原圖 （圖片來源：Mauricio Alvarez）
黑曜石鋸劍 （圖片來源：ancient-origins.net）
初見“黑曜石鋸劍”：讓人意外的驚喜
2018年2月，古生物學家們在智利南端的一條名為Río de las Chinas的河谷中發現了一具白堊紀晚期的恐龍化石。化石所在的地層年齡介於（71.7±1.2）個百萬年和（74.9±2.1）個百萬年之間。由於暴露出地表的化石只是一些細長的肢骨，再加上該地層已經發現過豐富的脊椎動物化石（哺乳類動物、蛇頸龍、滄龍、恐龍等），起初古生物學家認為這是一種已知的小型恐龍。
之後，這具恐龍化石被挖掘、打石膏、搬運、並送至實驗室等待進一步的清理和研究。隨著研究開展，化石周圍的岩石被逐漸敲落，這隻恐龍顯露出獨一無二的特徵，徹底打破了古生物學家們的認知——它的尾巴末端覆蓋著七對大型膜質骨板，即直接在真皮層中發育出的片狀骨頭，也被稱為皮內成骨。每塊骨板呈扁平狀，橫向突出，如刀片一般。這是一種前所未見的尾部“武器”。
△（a）挖掘現場的照片，少量骨骼暴露在外；（b）位於基岩中的骨盆和股骨；（c）清理中的骨骼，caudal weapon所指區域就是尾部武器。（圖片來源：參考文獻1）
△尾部骨骼的CT三維重建：（a-c）一共七對膜質骨板，最後五對融合在一起；
（d-f）尾椎骨細節，第十八個尾椎骨之後的椎骨沒有儲存下來，作者估計一共有二十六塊。（圖片來源：參考文獻1）
鑑於大型膜質骨板和尾巴的“武器化”，古生物學家判斷這是一種新的裝甲類恐龍，並將其正式命名為Stegouros elengassen（暫譯為覆尾龍）。
在覆尾龍出現之前，裝甲類恐龍的尾部武器主要分成兩大類：以劍龍為代表的尾刺和以甲龍為代表的巨大骨質錘。如今，第三種武器出現了，古生物學家將這條覆蓋著七對大型膜質骨板的尾巴，形象地稱之為“macuahuitl”，即古代阿茲特克人使用的黑曜石鋸劍。
16世紀揮舞著黑曜石鋸劍的阿茲特克戰士 （圖片來源：Wikimedia Commons）
這把“黑曜石鋸劍”，是如何隕落的？
除了特殊的尾部，覆尾龍化石的高完整度也讓古生物學家們倍感驚喜。
它體長約兩米，屬於小型裝甲類恐龍。其身體後半部骨骼（尾巴、骶骨、骨盆帶和後肢）仍保持銜接，前半部骨骼則比較分散，包括頸椎、背椎、前肢、膜質骨板和一些分離的顱骨等。
為什麼歷經千萬年的覆尾龍化石，仍然能保持如此高的完整度呢？
覆尾龍的骨骼化石 （圖片來源：參考文獻1）
研究者猜測，這隻覆尾龍死亡的時候，身體後半部分被河岸泥沙掩埋得以保護，而身體前半部分長時間暴露在地表，經過大自然的摧殘後再重新掩埋導致的。
另外，這隻覆尾龍的死亡姿勢是腹部朝下，後肢挺直，而通常死亡在河道里的甲龍類則是腹部朝上，後肢彎曲。研究者猜測這是因為腐敗細菌分解有機物，產生大量氣體使得它的腹部膨脹，膨脹的屍體在水面極不穩定，易翻轉，最終覆蓋著骨板的沉重背部朝下，腹部朝上。
由此，我們可以還原一下這把“黑曜石鋸劍”隕落的過程：當年的覆尾龍很可能下半身陷入在河道的流沙中，它拼命掙扎，直至力竭，死去，埋藏，成為化石……
覆尾龍的骨骼元素：下半身保持銜接，腹部朝下，下肢伸展，上半身破碎。 （圖片來源：參考文獻1）
得益於高度完整的骨骼，研究發現覆尾龍的許多骨骼特徵與岡瓦納大陸的另外兩種甲龍類有著特定的相似之處。古生物學家意識到，這隻擁有“黑曜石鋸劍”的小型裝甲類恐龍，很可能是揭開岡瓦納大陸“甲龍之謎”的關鍵因素。
岡瓦納大陸的“甲龍之謎”
大量化石證據顯示，甲龍類恐龍在中侏羅世開始演化輻射，到了白堊紀晚期，其主要兩個分支——甲龍科和結節龍科已遍佈全球，成為生態系統的重要組成部分。
雖說各大陸均有甲龍類的蹤跡，但絕大多數甲龍類化石來自北半球的勞亞大陸，只有少數來自南半球的岡瓦納大陸，包括澳大利亞的敏迷龍Minmi paravertebra（有效性受到質疑）、盾龍Kunbarrasaurus ieversi（2015年被重新描述，曾被認為是敏迷龍的新種）和南極洲的南極甲龍Antarctopelta oliveroi，這三者均發現於20世紀80年代，剩餘就是一些支離破碎或因不確定性導致尚未被命名的“疑似甲龍類化石”。
盾龍的復原圖和骨骼化石 （上圖來源：Australian Geographic； 下圖來源：Anthony O’Toole and Lucy Leahey）
除去有效性暫受質疑的敏迷龍，可供學者們研究的南半球甲龍類僅剩盾龍和南極甲龍。然而，雖說盾龍是岡瓦納大陸儲存得最完整的甲龍類化石，但唯獨缺失了大部分尾巴和肢體遠端。而南極甲龍恰好相反，目前僅有的大約15%的骨骼，恰好只保留了尾椎和肢體遠端。天差地別的化石儲存狀態，使彼此之間如同丟失了一塊重要“拼圖”，難以僅憑兩者釐清岡瓦納大陸的甲龍類演化關係。
由此可見，長久以來，南半球岡瓦納大陸的甲龍類資訊都非常稀缺，重重謎團一直等待被揭開：相比北半球，南半球的甲龍類內部之間的關係是否會更親近，從而代表了一種獨特的演化輻射？或者南北半球的甲龍類有著更親近的親緣關係，從而代表了南北大陸之間動物群的頻繁交替……
“拼圖”嵌入，發現新分支
終於，當古生物學家將覆尾龍化石從基岩中清理出來的那一瞬間，這塊重要的“拼圖”就誕生了。
研究發現，覆尾龍和盾龍的共同特徵存在於肱骨、骨盆、顱骨，而覆尾龍和南極甲龍的共同特徵存在於肢體遠端、尾巴——這些碎片化的線索巧妙串聯在一起，宣示著岡瓦納大陸很可能存在一個全新的甲龍類分支，這一假設也得到了系統發育分析的明確支援：覆尾龍是甲龍類，並與盾龍、南極甲龍屬於同一類群，它們的祖先大約起源於1.67億年前，早早就跟其它甲龍類分道揚鑣，獨自演化成新的分支——副甲龍類（Parankylosauria）。
△（a）甲龍類家族的演化，盾龍出現於一億年前，而覆尾龍和南極甲龍年代相近，地理位置相近，因此關係更密切；（b）覆尾龍和南極甲龍的地理位置；（c）不同裝甲類恐龍的尾巴武器。（圖片來源：修改自參考文獻1）
那麼，副甲龍類的成員（覆尾龍、盾龍、南極甲龍）與其他甲龍類恐龍相比，有何特別之處？
相比北半球諸多體型龐大、四肢粗壯、重甲覆身的甲龍類，南半球的甲龍類（副甲龍類）截然不同，它們往往體型較小、四肢細長、身體側翼缺少膜質骨板。另外，除了特化的顱骨，副甲龍類的許多骨骼竟然還保留著扁腳類（Eurypoda，該演化支由劍龍類和甲龍類組成）的原始特徵，這意味著整個甲龍類家族的特化之路最早從頭開始。
要說副甲龍類的最特別之處，必然是尾巴。
先說覆尾龍，它的尾巴很短，尾椎骨不超過二十六個，遠遠低於裝甲類恐龍的平均線，最後的十二個尾椎骨更是被大型膜質骨板圍繞，組成鋒利的“黑曜石鋸劍”。
南極甲龍的一些尾椎骨也十分奇怪，椎體扁平、背面有溝槽，這在甲龍類中並不常見。考慮到南極甲龍化石的沉積環境是沿海地區，因此有研究認為這些尾椎骨屬於海洋爬行動物（比如蛇頸龍）。然而，這些獨特尾椎骨也出現於覆尾龍中，結合南極甲龍化石中零散的大型膜質骨板，古生物學家推測南極甲龍的尾巴末端也擁有“黑曜石鋸劍”。至於第三位成員盾龍，受限於大部分尾巴缺失，無法間接推測其是否擁有“黑曜石鋸劍”。
簡而言之，覆尾龍的出現不僅帶來過去未曾知曉的甲龍類演化支，也使裝甲類恐龍家族在陸生脊椎動物中變得更加無與倫比——這是唯一獨立演化出三種不同尾巴武器的類群。
覆尾龍復原圖 （圖片來源：Luis Perez Lopez）
這次的發現使得甲龍類恐龍研究取得了重要進展，但是在探索岡瓦納大陸的甲龍類之路上，依舊充滿未知：
覆尾龍和南極甲龍的生存年代約為7400萬年前，盾龍的生存年代約為1億年前，而整個副甲龍類起源時間為1.67億年前。很顯然，這漫長的歲月仍有無限空白等待被填補……
那麼，恐龍武器庫的下一次更新，會在何時呢？
參考文獻：
[1] Soto-Acuña, S., Vargas, A.O., Kaluza, J. et al. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature 600, 259–263 (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-04147-1
[2] Mallon, J. C., Henderson, D. M., McDonough, C. M. & Loughry, W. A “bloatand-float” taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs. Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology 497, 117127 (2018).
[3] Victoria M. Arbour & Philip J. Currie (2016) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs, Journal of Systematic Palaeontology, 14:5, 385-444, DOI: 10.1080/14772019.2015.1059985
[4] Leahey LG, Molnar RE, Carpenter K, Witmer LM, Salisbury SW. 2015. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ 3:e1475 https://doi.org/10.7717/peerj.1475
