集體行為怎樣促進生態系統的穩定性與多樣性？

導語

集體行為指個體受到整體影響而呈現出集體層面的性質，在動植物及微生物中普遍存在。Nature Ecology&Evolution 的論文“集體行為穩定生態系統”，透過基於主體建模，指出生態系統的穩定以及生物多樣性的維繫都有賴於集體行為，並揭示了這背後存在的社會-生態反饋迴路。

研究領域：生態系統，集體行為，物種多樣性，生態系統穩定性

論文題目：

Collective behaviour can stabilize ecosystems

論文連結：

https://www.nature.com/articles/s41559-021-01517-w

1. 生物系統穩定性和多樣性的悖論

草原上的草若生長茂盛，則會使得羊群的數量上升，但羊群數量過多又會導致草資源不足，進而使羊群數量又減少，並且羊群數量與草資源量會呈現週期式的波動。這種由於資源富集而導致生態系統不穩定的現象被稱為富集悖論（paradox of enrichment），其被稱為悖論的原因則是真實自然界很少出現這一現象。

生態學中的另一悖論是浮游生物悖論（paradox of plankton），它描述了自然界中有限資源同時供養著多種浮游生物物種這一現象，而這顯然與對同一資源的競爭會導致弱小物種滅絕這一觀點相違背。

以上兩個悖論分別指出了真實自然界中生態系統具有穩定性及多樣性，而生態學對此的解釋是種群丰度及其增長的時空異質性。具體而言，當個體在區域性的屬性（如種群增長或資源消耗）與系統在全域性的平均屬性不一致時，熱點（區域性屬性高於全域性平均屬性的個體）所帶來的生態影響不能由冰點（區域性屬性低於全域性平均屬性的個體）所抵消。這會進一步導致在均質條件下所不存在的穩定性及多樣性。

然而，生態系統時空異質性對集體動力學的影響並不足以描述完整的圖景。實際上，生態系統時空異質性會受如海洋洋流等外部條件影響，而集體行為會影響時空異質性，從而改變外部條件的影響，形成集體行為和生態系統狀態之間的反饋。而這兩者具體如何相互影響，以及這一影響是否能獨立促進生態系統的穩定性及多樣性，則是該研究要解決的主要問題。

2. 集體行為讓生態系統留有餘力

該研究在簡易而經典的食物網模型（包含資源R及同時競爭該資源的兩個消費種群 P、Q ）基礎上進行改進，透過基於主體的建模添加了種群內個體相互作用的機制，並與原模型（種群內個體獨立）結果進行對比，以確定種群集體行為對生態系統穩定性及多樣性的影響。模型結果如圖1所示：

a 圖和 b 圖分別為消費者規模（縱軸，僅考慮消費者P的存在）隨資源量（橫軸）變化的模擬解（散點）與種群動力學方程解（曲線），用於確定集體行為對生態系統穩定性的影響；c 圖和 d 圖分別為消費者 P 與劣勢消費者 Q（P的消費效率高於Q）在競爭同一類資源時，各自種群規模隨時間的變化，用於確定集體行為對生態系統多樣性的影響。其中 a 圖和 c 圖中種群內個體獨立，c 圖和 d 圖中種群內個體相互影響而產生集體行為。

圖1-a 描述了在種群內個體相互獨立的條件下，生態系統資源量 R 富集到一定程度後，消費者 P 種群規模出現週期解，變得不穩定；而圖1-b 則描述了在集體行為存在的條件下，消費者 P 種群規模相對穩定的情況，說明了集體行為可以促進生態系統的穩定性。圖1-c 描述了在種群內個體相互獨立的條件下，劣勢消費者 Q 的種群隨著時間演化而滅亡；而圖 1-d 則描述了在集體行為存在的條件下，優勢消費者 P 與劣勢消費者 Q 共存於生態系統中，說明了集體行為可以促進生態系統的多樣性。

之所以個體存在相互作用時，原本應走向滅亡的消費者能夠存活下來，是由於個體間的相互作用減少了生態系統所需要承載的消費者總量，使得生態系統無需“滿負荷“運轉，如圖2所示：

圖2.

種群內個體獨立（a、b）及相互作用（c、d）時，優勢消費者 P（b、d）和劣勢消費者 Q（a、c）的種規模（橫軸）和遇到資源的機率（縱軸）。

由圖2-a、b可以看出，種群內個體相互獨立時，消費者遇到資源的機率與種群規模和消費效率無關，基本保持恆定。而當種群內個體相互影響（例如模仿相鄰者）時，其遇到資源的機率更低，且機率隨著種群規模變大而下降。這說明當競爭不那麼激烈時，生態系統本可以承載更多的物種，但實際承載量的變少，使得劣勢的消費者也能生存下來，從而提升了多樣性。

3. 集體行為和生態系統狀態間的反饋

接下來分析消費者種群個數這一受到集體行為影響的狀態，是如何受到生態系統本身狀態變化而變化的。見圖3：

圖3.

圖 a 為消費者種群數量（橫軸）和其遇到資源機率（縱軸）的散點圖；圖 b 為生態系統中資源量（橫軸）和消費者種群數（縱軸）的散點圖；圖 c 為消費者數量（縱軸）隨時間的變化，圖 d 為消費者種群規模和資源量隨時間的變化

當種群數量增加時，消費者遇到資源的機率隨之上升，但沒有達到個體不存在相互影響時的水平（圖3-a 中的實線所示）。這可以理解為消費者多了，遇到資源的可能性也多了，導致資源被消耗殆盡，從而出現圖3-c 展示的曲線。而資源增多後，會促成圖3-b 展示的消費者種群數的增加，最終形成圖3-d 展示的消費者種群規模和資源量間滯後的數量關係。

消費者和資源相遇的機率，除了受到種群數量的影響，還受到每個種群平均包含多少個成員影響。隨著種群規模（即成員數目）的增加，集體效應的影響越發明顯，消費者遇到資源的機率變小。見圖4：

圖4.

消費者種群規模（橫軸）和消費者遇到資源機率（縱軸）經過多次模擬呈現的散點圖，圖中紅線是線性擬合的結果，虛線是五個標準差對應的範圍，黑線是不存在相互影響的結果。

而消費者遇到資源的機率受到集體行為的影響，導致集體層面的變化，例如圖5所示的對比：

圖5.

生態系統承載能力（橫軸）和出現週期解的臨界承載能力（縱軸）在存在（紅色）和不存在（白色）個體相互作用時的散點圖

圖5中，方框組成的線對應的是使生態系統不穩定（消費者和資源量週期性波動）對於的臨界資源承載能力（縱軸）隨生態系統承載能力（橫縱）變化的情況。不論生態系統中資源承載能力如何提升，只要種群不存在個體間的相互影響，則使生態系統不穩定的臨界資源承載能力基本不變。雖然此時生態系統資源承載能力會決定其達到臨界值後消費者的增長速度，但生態系統不穩定的情況總會出現。而當個體間存在相互影響後，臨界資源承載能力更高，且隨著承載能力的變化，臨界值也隨之變大。

4. 生態系統中研究集體行為的意義

生態系統的模型可以對應很多看似不相關的現象，例如病毒的傳播，漁場或林場管理，對相互關聯的生化迴圈進行預測，控制網路中的資訊流傳遞及對企業中進行人群疏散等。這些問題都可以抽象成對消費者和資源組成的生態系統進行建模，因此該研究的結論“集體行為有助於生態系統穩定及多樣”，不僅能擴充套件認知邊界，還具有現實意義。