出品：科普中國
製作：EVEE（北京大學生命科學學院）
監製：中國科學院計算機網路資訊中心
"A dog is a man's best friend. A cat is a cat's best friend."
養過貓的盆友們可能都聽說過上面這句俏皮話，狗是人類最好的朋友，貓是貓最好的朋友。
雖然帶著玩笑意味，卻也真實反映出了人類在和貓長期相處過程中的矛盾心理。
不同於它們的“舍友”——狗，對於自己的鏟屎官，貓貓們時而柔情蜜意，時而冷淡疏離。恬靜似水的同時，又透出了一絲的野性難馴，以至於很多時候，我們都會好奇一個問題——
貓，真的被馴化了嗎？
竊以為，除了人類，都是貓貓們的好朋友，我們不過是鏟屎官罷了(手動狗頭)（圖片來源：Hill’s Pet）
10000年也沒“養熟”的貓
對於科學家們而言，家貓是否已經被馴化也是一個值得爭論的問題。對於這個問題，考古記錄或許可以給我們一些答案。
家貓和野貓在骨骼形態上十分相似，這讓很多問題變得複雜。所幸，透過其他資訊輔助進行推斷，我們依舊可以從人類遺址中發現的貓遺骸裡，窺見家貓被馴化的歷史。
1983年，考古學家們在塞普勒斯島上，發現了一塊距今8000年的貓的顎骨。由於貓並不是島上的土著，此項發現表明了人類已經將大陸上的貓帶上島嶼，卻並不一定意味著人類已經開始了對貓的馴化。
但隨後一個墓葬的發掘，則確定了塞普勒斯島上的貓與人類之間的聯絡。
研究人員發現了一個人類的墳墓，遺骨的附近有一個小坑，埋著24個完整的貝殼，以及其他一些石器和陪葬品，這意味著這位死者享有一定的社會地位。
讓人興奮的是，在人類骸骨的40釐米外，一具貓的骨架被發現了，骨骼的相對完整和周圍的沉積物都表明有人替貓貓挖了一個墳墓，然後將貓放在其中並迅速掩埋。
在塞普勒斯發現的人貓合葬（圖片來源：參考文獻1）
值得一提的是，這個墓葬所處的時期大概是9500年之前，所以科學家們推測，對家貓的馴化可能發生在9500年前。
而後，對家貓和野貓遺傳方面的研究，又將家貓的馴化歷史再往前推了一段時間，推到了10000年前。
具體而言，在這項研究中，科學家們透過對非洲南部、亞塞拜然、哈薩克、蒙古和中東的979只野貓和家貓的DNA樣本進行測序和分析。
研究表明，野貓可以分為5個主要的譜系(lineage)，分別是歐洲野貓(F.s. silvestris)、荒漠貓(F.s. bieti)、亞洲野貓(F.s. ornata)、南非野貓(F.s. cafra)，以及一個囊括了家貓、分佈於中東的野貓和非洲野貓的譜系，研究人員將這個譜系稱為非洲野貓(F.s. lybica)。
野貓和家貓的遺傳譜系 (圖片來源：參考文獻2）
這一結果說明了什麼問題呢？
一句話概括就是，當前分佈在世界各地的家貓，其祖先都是非洲野貓這個亞種。
值得一提的是，在非洲野貓這個譜系中，從以色列、阿聯酋和沙烏地阿拉伯的偏遠沙漠採集的非洲野貓DNA樣本和家貓，在遺傳上幾乎無法區分，這意味著中東地區或許才是家貓們的“快樂老家”。
非洲野貓，大家覺得和自己家的主子有啥區別呢？ (圖片來源：animalworld.tumblr.com)
進而，科學家們透過分子序列對家貓馴化的起始時間進行了估算，但由於分子鐘理論不太適用於太近分歧的類群，因此，只能大概知道貓的馴化發生在過去10000年這個時間段內。
2017年發表的另外一項研究則對現代貓、以及來自15000年前到公元18世紀的考古遺址中古貓遺骸的DNA進行了分析，發現家貓可能存在兩次馴化的浪潮：
第一次發生在大約7,500年前的新月沃地；第二次則發生在希臘和羅馬時期，當時大量的貓從埃及傳出，向北傳播到波羅的海，向東則傳播到了伊朗。這一過程顯著增加了家貓基因中非洲野貓的遺傳成分。
新月沃地，圖中紅色的區域（圖片來源：維基百科）
看到這，大家已經基本明白了，家貓的馴化歷史並不算短，大約始於10000年前。
只是，經過了這麼長時間的馴化，為啥咱家裡的貓還經常是一副“養不熟”的模樣呢？
溫和的人工選擇與狂野的貓
想要回答這個問題，我們首先得了解一下，什麼是馴化？
馴化（Domestication）指的是一種生物的生長與生殖逐漸受另一種生物利用與掌控的過程。
對於人類而言，對動植物的馴化標誌著人類歷史上的一次重大轉變，具有著十分深遠的影響。沒有咱們祖先對於作物、家禽和家畜的馴化，大概也就沒有咱們吃飽穿暖的今天了吧。
人類馴化了牛的巖畫（圖片來源：britannica.com）
事實上，馴化（Domestication）是一個漸進的過程，並不是一個一蹴而就的突發事件。
根據馴化的定義，大家也能猜到，動物的馴化過程主要分為兩個階段：第一階段人類捕捉並飼養動物，而第二階段則會去有意識地控制被馴養動物的繁殖。
在這個過程中，人類顯然佔據了主導地位，人工選擇定向地將對人類有利的變異進行了保留，讓攜帶有利性狀的個體更多地繁殖。
這在許多人類馴養的寵物和家畜身上都得到了較好的體現，尤其是狗。我們的祖先將狗定向培育成看守、狩獵的好幫手，這使得狗和它們的祖先——狼，有了較大的區別。
狼和狗(圖片來源：theatlantic.com)
但對於貓而言，情況又有所不同。
當我們熱情地呼喚一隻貓時，它可能只會不緊不慢地眨眨眼以示回應，甚至不理不睬。
此外，貓還保留了比狗更加敏銳的狩獵技能，被遺棄的貓大都可以在沒有人類幫助的情況下獨立生存。
貓在狩獵（圖片來源：discoverwildlife.com）
對於這一現象，溫和的人工選擇或許是一個合適的答案。
2014年，一項發表在學術期刊《美國科學院院刊》上的研究比較了家貓和野貓的基因組特徵，發現家貓與其野貓祖先在基因組上的差異遠小於狗與狼的差異，而且貓的基因組具有更溫和的人工選擇特徵。
在過去的研究中，科學家們大都認為家貓祖先和人類的相遇始於貓鼠之間的博弈。
在新月沃地，人們開始窖藏穀物，這一習慣方便了鼠類的繁殖和壯大。聚居的鼠類對於貓的誘惑是顯而易見的，同時，人類的食物殘渣對於野貓也存在一定的吸引力，這使得家貓的祖先開始進入人類的活動範圍。
但是，它們進入人類的生活並不意味著失去了自己的自由(這樣看來真是渣貓無疑了)。
貓和老鼠（圖片來源：Victor）
貓能捉老鼠，又不會造成多大的破壞，況且許多貓貓還十分可愛，這就讓人對家貓祖先的容忍程度大大增加，從而使得家貓隨著人類農業文明的向外播撒而傳播。
但貓和人類之間這種較為鬆散的聯絡，使得家貓的基因中並沒有留下太多被人工選擇的痕跡。
此外，相比起狗(約30000年)，貓被馴化的時間還相對較短，直到最近兩個世紀，人們才對家貓新品種的培育花了大力氣。如今，大多數家貓品種都是19世紀在不列顛群島上培育出來的。
1871年位於英國的貓展（圖片來源：messybeast.com）
所以，想要家貓有“家”貓的樣子，需要的或許是更久的馴化時間，以及更大力氣的人工選育。
雙向奔赴的日子裡，誰才是被馴化的一方？
其實聊到這，家貓的馴化已經基本捋完，但是諸位鏟屎官們，你們在鏟屎的時候，是否會產生這樣一個疑問：
懶惰如我，為什麼會每天還會給主子鏟屎，究竟是誰“馴化”了誰呢？
為了可以在城市養貓，人類發明了貓砂，養成了鏟屎的習慣。當貓打翻水盆、撓壞傢俱、傲慢無禮不給擼的時候，人類依舊恪守著鏟屎官的基本義務。
不僅如此，購物車裡，貓糧、貓砂，以及和貓貓有關的零零總總無時無刻不在提醒自己，誰才是真正的主人。
親愛的朋友們，對於上面這個問題，你們會給出怎樣的答案呢？
參考文獻：
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