“渥堆發酵？我看是漚肥發酵還差不多！有個博主都說了，一克熟茶五億個黴菌啊！“

“說真的，發酵茶都不是好東西，黴菌，細菌啥都有，喝一杯熟茶等於喝一杯下水道水！“

上篇文章發出後，評論區黑粉“激憤”，各種奇葩言論層出不窮，顛倒黑白，偷換概念，人身攻擊，實屬讓人大開眼界。

陸離也許永遠都叫不醒這些裝睡的人，但最起碼可以發出正確的聲音：渥堆發酵時都產生了哪些微生物？真的有細菌和黴菌嗎？對人體到底有沒有害？

今天這篇文章，陸離聊聊渥堆發酵中的微生物構成。

普洱茶復興的這二十年來，科研界對渥堆發酵微生物的研究不斷深入，所有報告中列出的微生物型別，大致都可以分為細菌、酵母菌，以及被誤解最深的黴菌。

首先要說明的一點是，渥堆發酵中的微生物型別，和醬油，酸奶等傳統發酵食品中的微生物型別，是基本一致的，這點在發酵食品的權威教科書上也有體現。

也就是說，就像大豆發酵醬油，牛乳發酵酸奶一樣，由雲南大葉種曬青毛茶發酵而來的普洱熟茶，與其他發酵食品並沒有什麼不同，不具備唯一性。

在深入研究後，業界發現渥堆過程中的發酵機理，與其它發酵食品都存在著一種自然共性，細菌、酵母菌，黴菌共同影響發酵，即“三菌發酵”。

趨利避害的黴菌

說起黴菌，大家心裡可能會升起一陣本能的厭惡：變質腐爛的食物上，長出長長的綠毛...作為自然界中廣泛存在的一種生物，黴菌遠沒有大家想的那麼簡單。

黴菌是在培養基上（即有營養基質）長有菌絲體的絲狀真菌統稱，其中分類眾多，但在發酵食品領域，只有毛黴屬、根黴屬、麴黴屬、地黴屬這四類屬。

而就渥堆發酵而言，麴黴屬是主力，其中還可以細分為米麴黴、黃麴黴、甘薯麴黴、埃及麴黴等60中以上細類，其中最為突出的，就是黑麴黴。[1]

關注陸離以往文章的朋友，對黑麴黴一定不陌生，實際上黑麴黴之於普洱茶渥堆發酵，就像酵母菌之於麵包一樣，是普洱熟茶得以成形的靈魂。

不過從學術角度上看，黑麴黴並不是一類菌，而是一個大種群，因此更科學的定義，應該為黑麴黴群，接下來陸離也會沿用更嚴謹的“黑麴黴群”叫法。

黑麴黴群的形態十分獨特，從顯微鏡下觀察，黑麴黴群為分生孢子頭褐黑色放射狀，同時分生孢子梗長短不一，頂囊為球形，雙層小梗。[2]

更特別的是，黑麴黴群屬於厭氧菌，在37℃左右和80%左右的溫度下才會煥發活力，大量繁殖，菌落形態也會由最初的白色，逐漸轉化為更成熟的黑色。

作為麴黴屬最常見的一個品種，黑麴黴在土壤和空氣中都廣泛存在，也是最容易從自然環境中獲取的重要發酵菌種之一，是一種很“親民”的發酵菌。

同時，黑麴黴群又是食品發酵中最關鍵的菌群，在適宜的溫度下，黑麴黴群能夠分泌澱粉酶、糖化酶、檸檬酸、葡萄糖酸等多種物質，堪稱發酵全面手。

此外，有很多茶友不理解渥堆過程中堆溫為什麼會自然升高，其實這也是黑麴黴的功勞，黑麴黴大量繁殖的過程中，不僅會生成伴隨酶，也會出現產熱現象。[3]

在利用黑麴黴發酵上，普洱熟茶與白酒呈現出驚人的相似性，我們都知道酒類發酵分為固態發酵和液態發酵兩個階段，而在液態發酵的酒窖，黑麴黴依然存在。

只要你參觀過國內外的知名酒窖，就會發現一個“奇怪”的現象：酒明明是躺在瓶子裡的，但酒窖的牆壁上仍然會成片附著的黑麴黴菌群。

如果你能獲得主人允許，進而走進觀察，還會發現每個黴斑塊都是厚度不一，而且還會出現明顯分層，貼牆部為灰綠色，中層米黃色，外層則是灰黑色。

實際上就和大樹的年輪一樣，黴斑厚度的分層現象，折射著這座酒窖的歷史，使用時間越長，分層數量愈多，微生物活性越強，這與渥堆發酵是一致的。[4]

麴黴屬這麼多，為什麼黑麴黴能獨佔鰲頭？這就要說到黑麴黴的戰鬥力了——附著力與滲透性超強，在最初的“攻城戰”，能輕易攻破發酵底物的保護屏障。

攻入內部後，黑麴黴又會在發酵底物這一營養源上繁衍生息，產生蛋白酶、澱粉酶、纖維素酶等多種強活性酶系物質，為之後的“酶促發酵”做物質儲備。

以上就是以黑麴黴為例的微生物產酶基本原理闡釋，還需要說明的誤區是：黑麴黴不屬於有益菌，在渥堆中也不是絕對主導地位，與熟茶風味形成關係也不大。

首先，很多研究渥堆發酵的專業論文，將黑麴黴定性為對人體有益的菌種，但實際上這是一種誤解，黑麴黴及其所屬的黴菌屬都屬於腐生菌，發酵時需要趨利避害。[5]

黑麴黴的攻擊性強，如果附著在大米等糧食上，很快就會產生腐敗，而渥堆發酵時會特別限制其發揮，只在發酵前期充分發揮其有效作用。

雖然黑麴黴在渥堆發酵中的地位至關重要，但並不是說只有黑麴黴“一個人在戰鬥”，參與早期渥堆發酵包含幾十種菌群，更像是大兵團會戰的概念。

科學實驗已經證明，黑麴黴在發酵前期會擊破發酵底物（即毛茶）自身的保護層，併產生各類活性酶系，為之後的微生物“大部隊"駐紮提供穩定環境。

但當渥堆發酵進入“酶促發酵”階段時，黑麴黴的活性就會逐漸喪失，不會導致普洱茶的黴變，也就是說，當消費者喝到熟茶時，黑麴黴早已消亡。

當然，如果發酵手法不當，導致黑麴黴持續存在，那做出的茶喝起來有澀麻感，釘口，之後的專題文章中，陸離會從渥堆發酵實操角度分析如何避免這種情況。

這段的最後，陸離要再次重申，科研報告早已證實，黴菌只是發酵前期的助力，無法長時間保留，無法與人體共存，更不可能透過茶湯進入體內，危害健康。[6]

屢遭重傷的細菌

很多人對細菌的誤解比黴菌還甚，普通人認為它會導致腐敗變質，消費者擔心茶品安全，造謠者則會把火力對準細菌，得出普洱熟茶有害的錯誤結論。

實際上，很多人對細菌的認識還是遠遠不夠，翻開兒童科普讀物“十萬個為什麼”，或者問一問身邊的醫生朋友，我們都會更加了解細菌的全貌。

細菌無處不在，從無底海淵，到萬米深空，再到地殼之底，都有著細菌活躍的身影。

細菌數量浩瀚，隨手抓起一把土壤，其中的含菌量就高達數百億，人體腸道中一生都駐紮著數百種腸道正常菌叢，總數可達100萬億之多。

細菌意義重大，隨著現代生命科學的不斷髮展，細菌成為了分子水平、基因水平、基因組水平研究的基本物件，為人類的發展做出了巨大的物質貢獻。

說個最具代表性的例子，對抗疾病的大多數抗生素等藥物，基本都是由微生物發酵而來的，未來微生物將成為食品工業、現代農業、生物醫藥等領域的主流。

明確了細菌的真實身份後，我們再看來來渥堆發酵中的細菌表現。當堆溫升至40℃，細菌就會產生，並對渥堆發酵過程和熟茶滋味形成產生巨大影響。

但具體的細菌有哪些，數量是多少，科研界至今沒有探明，一些研究報告認為發酵過程產生的細菌很少，但實際上不是很少，而是太多，太小，以至於難以檢測。

這也是擺在發酵食品介面前的一大難題，但隨著科研水平的不斷提高，業界還是檢測出了一些關鍵菌種，並對其作用和數量進行了初步探索。[7]

其中最具代表性的為乳酸菌，其中包含乳桿菌屬和鏈球菌屬，和醋酸桿菌中的木醋桿菌( A. xylinum)，二者的共同作用下，會使普洱熟茶初期發酵產生偏酸。

進入“酶促發酵”階段後，毛茶的酸感就會逐步遞減，迴歸到難以被察覺的偏弱狀態。

此外，還有能形成芽孢的芽孢桿菌屬( Bacillaceae)，醋化醋桿菌( Acetobacteraceti)和巴氏醋桿菌(A. pasteurianus)等不同作用的菌種。

根據這些細菌對人類的意義，人們將其分為益生菌和致病菌，而對於渥堆發酵來說，其到底有沒有產生致病菌，就是茶品安全的關鍵。

這裡陸離要明確地給出這個問題的答案：普洱熟茶沒有致病菌！這是因為普洱茶內含的多酚類物質豐富，當細菌繁衍到某個階段時，會自發出現“拮抗反應”。

表現在微觀層次，就是發酵過程會產生少量的青黴類次級代謝物質，這些物質數量極少，但作用極強，能完全抑制致病菌的產生和繁衍。

在這一重大事實前，業界不敢妄下結論，而是對其進行了近十年的化學檢測，結果數百份正規品牌熟茶製成的樣本，一個都沒有發現有致病菌的存在。[8]

科研團隊又再次將樣本交由權威檢測機構協助複驗後，才最終確認了這一事實，由結果倒推分析，才發現了是這些青黴類的小分子次級代謝物起了關鍵作用。

可堪大用的酵母

作為公認的“工業上最重要，應用最廣泛”的微生物，酵母菌在釀造、食品、醫藥工業中都發揮著重要作用，有著“家養微生物”的美譽。

在認知科普層次上，我們要將酵母菌與黴菌區分開來，並明確“酵母菌”只是一個俗稱，它的本質是以芽殖或裂殖來進行無性繁殖的單細胞真菌。

在渥堆發酵中，目前最新的檢測成果能查出20多種，但根據實際發酵成果來倒推的話，實際數目遠遠不止這些，僅目前探明的酵母菌種就有：

路德類酵母（Saccharomyces ludwigii）；克魯斯假絲酵母（Candida crusei）；漢遜德巴利酵母（Debaryomyces hansenii）

粟酒裂殖酵母（Schizoaccharomyces pombe）；釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）；不限酵母（Saccharomyces inconspicus）

熱帶假絲酵母（Candida tropicans）；拜耳結合酵母（Zygosaccharomyces bailii）；克勒克酵母（Kloeckera）...

和習慣“大兵團會戰”的黴菌相似，酵母菌在進行渥堆發酵時，也是和以上這些酵母菌種協同作戰，有時還會和醋酸菌及乳酸菌聯手解決棘手的“敵人“。[9]

其中最具代表性的，是發酵時酵母菌和醋酸菌所體現的共生關係，在渥堆發酵初期，酵母菌會將蔗糖成分降解為葡萄糖和果糖，使不能直接利用的醋酸菌得以快速繁衍。

在酵母菌的幫助下，醋酸菌會將葡萄糖和果糖氧化，產生能保護它倆免受其他微生物侵襲的乙醇和乙酸等物質。二者的功能互補，像一對配合默契的搭檔。

此外，與黑麴黴不同的是，酵母菌在有氧條件下，就能存在於茶葉表面，20℃的堆溫就能開始生長，30℃堆溫則能大量繁衍，產生作用。

同時酵母菌又有著“代時”短的特點，以每翻堆一次為一輪發酵來算的話，酵母菌每次都是第一個入場和退場，完成使命後就沉澱在茶堆的底層。

這就導致堆底茶灰中的酵母菌含量，是一般毛茶的數十倍，將這些沫子消毒乾燥二次回收，就製成了茶酵母，在新車間養地和未來的智慧發酵領域都有大用。

因此，對於目前的普洱茶科研界來說，酵母菌是最值得深入研究，也是最容易獲得重大科研成果的菌種之一，原因就在於酵母菌的可回收特性。[10]

以上就是這篇渥堆發酵微生物科普的全部內容了，與上篇文章相比，這篇的專業性更強，理解起來可能會有一些困難。

微觀研究是理解宏觀行為意義的基礎，驗明渥堆發酵微生物真身，還要知道熟茶是怎麼來的？有哪些製作細節？由生轉熟的過程中，這些茶葉到底發生了什麼...

下篇專題文章，我們繼續聊聊，如何從零開始，打造出一座渥堆發酵車間。

[1] 梁名志, 夏麗飛, 陳林波,等. 普洱茶渥堆發酵過程中理化指標的變化研究[J]. 中國農學通報, 2006, 22(10):321-321.

[2] 付贏萱, 劉通訊. 多酚氧化酶對普洱茶渥堆發酵過程中品質變化的影響[J]. 現代食品科技, 2015, 31(3):5.

[3] 吳楨. 普洱茶渥堆發酵過程中主要生化成分的變化[D]. 西南大學, 2008.

[4] 孔祥君. 普洱茶渥堆發酵過程中特定高溫菌群的動態及其與品質指標變化的相關性研究[M]. 昆明理工大學, 2012.

[5] 李長文, 李巍, 梁慧珍,等. 渥堆發酵普洱茶中微生物總DNA的提取方法:.

[6] 孫雲, 蒙肖虹, 張惠芬,等. 普洱茶渥堆發酵過程中益生菌群的研究[J]. 昆明理工大學學報(理工版), 2008, 33(5):72-75.

[7] 姚靜, 陳迪, 鄭曉燕,等. 普洱茶渥堆發酵過程中細菌種群的分離與分子鑑定[J]. 安徽農業科學, 2013(6):3.

[8] 白文祥. 雲南普洱茶渥堆發酵過程關鍵控制因素分析[J]. 中國茶葉, 2009(2):2.

[9] 採文. 普洱茶渥堆發酵的化學成分變化[J]. 2008.

[10] 陳保, 滿紅平, 姜東華,等. 頂空固相微萃取-氣相色譜-質譜法分析普洱茶渥堆發酵過程中的香氣成分變化[J]. 食品安全質量檢測學報, 2017, 8(6):8.