雜交在物種形成中發揮了很大的作用，但一些雜交個體可能永遠不會繼續往下繁殖，而是走向了遺傳的死衚衕（dead-end）。麻核桃（Juglans hopeiensis），俗名“文玩核桃”，歷史久遠，資料記載“起源於漢隋、流行於唐宋、盛行於明清”，因其獨特的外形而具有藝術價值，深受人們喜愛。近日，北京師範大學研究團隊在國際學術期刊Molecular Biology and Evolution上發表了相關領域的科研成果。
麻核桃及其推定親本類群的果序和葉的形態對比
目前，麻核桃僅零星分佈於北京、河北和天津的山區，北京師範大學研究團隊在2018年和2019年的野外調查中發現，現存的野生麻核桃數量極少（可能不到100棵）。在葉片和果實的形態特徵上，麻核桃介於栽培核桃（J. regia）和核桃楸（J. mandshurica）之間，而在染色體數量上，這三個類群彼此相等（2n=32）；因此，過去有研究認為麻核桃是栽培核桃和核桃楸同倍體雜交物種形成，但也有研究認為麻核桃是核桃楸的變種。截至本研究前，基於分子資料的研究還尚未解決麻核桃的分類地位及其與屬內其他種的系統發育關係。
麻核桃及其推定親本類群的取樣資訊和果實形態
由於麻核桃分佈的區域，常常與核桃楸和野核桃（J. cathayensis）的雜交群體以及栽培核桃同域分佈，再加上野生麻核桃的花粉萌發率和結實率非常低，因此北師大研究團隊猜測麻核桃可能是雜交子一代個體，而非一個進化譜系。研究團隊收集了49個野生麻核桃以及102個推定的親本類群（栽培核桃和野核桃、核桃楸以及野核桃與核桃楸的雜交個體）個體，進行了預期深度為30×的全基因組重測序。
為了降低參考基因組比對的偏差影響，本研究對與胡桃屬各物種遺傳距離相等的楓楊（Pterocarya stenoptera）進行了全基因組的從頭測序和組裝。同時，為了更好的檢測結構變異對生殖隔離的作用，北師大研究團隊還將原有組裝的栽培核桃、核桃楸和北美黑核桃（J. nigra）3個物種的基因組升級到了染色體水平。研究結果表明，現今所有的麻核桃個體均為雜交一代（F1）。
- 第一，不論是核苷酸多樣性還是個體雜合度，麻核桃都是其親本類群的兩倍；等位基因摺疊頻譜顯示，麻核桃呈現顯著的雜交一代雙峰分佈特徵。
- 第二，種群結構分析表明，無論是分為2組還是3組，麻核桃均為一個混合組分。主成分分析表明，麻核桃與其親本類群的遺傳距離相等。
- 第三，使用基於貝葉斯方法的NewHybrids軟體發現，麻核桃的49個體均為F1個體，且支援率為100%。
- 第四，hPSMC分析表明，在1–2 Ma期間麻核桃的有效種群大小遠大於其兩個親本類群，符合F1代的兩個親本形成生殖隔離且存在基因流時PSMC推斷出的有效種群大小變化的特徵。
麻核桃及其親本類群的基因組變異資訊
全基因組遺傳分化和基因組結構變異的分析顯示，麻核桃的雜交親本存在合子後生殖隔離。基於核桃楸和栽培核桃，野核桃和栽培核桃的兩組類群之間的全基因組遺傳分化分析，鑑定出共有的49個FST高分化區域，將這些區域裡的133個基因進行GO富集分析，發現這些基因與果實發育相關的生物學過程如ABA啟用的訊號通路、細胞對ABA刺激的反應和果實形態發生，以及與花粉發育相關的生物學過程相關。進一步對兩組類群進行結構變異檢測，鑑定出6個共有的長於10 kb的倒位區域，這些倒位區域的基因進一步富集到了與花粉萌發和花粉管發育相關的生物學過程。這些高分化區域和倒位區域，可能參與了有性生殖的合子後生殖隔離的形成。
種群歷史動態分析
研究發現麻核桃的兩個親本發生次級接觸的時間約為37萬年前，推測發生接觸的地點可能是栽培核桃與野核桃鄰接的中國西南地區。在一些報道為同倍體雜交物種形成的樹種中，成功的生殖隔離通常需要幾百萬年，而麻核桃的兩個親本直到37萬年前才開始產生接觸，這或許是麻核桃沒有走在物種形成路上的一個原因。麻核桃花粉活力低下，推測結實出的果實通常為其兩個親本類群的花粉落到麻核桃的柱頭上而形成的回交子代個體（F1×P1或F1×P2），而並非麻核桃個體間異交產生的（無F2）。雖然麻核桃野生資源如今特別稀少，但這個類群本身不具有保護義。此研究強調雜交個體的持續存在並不能代表是一個穩定的雜交譜系或物種，未來應基於基因組學的手段在更多類群中開展相關的驗證工作，尤其是林木物種。
此次研究，北師大博士研究生章為平和碩士研究生曹磊為該論文的共同第一作者。博士研究生林莘蕊、丁亞梅和梁鈺為本論文的共同作者。北京師範大學白偉寧、龐爾麗、張大勇和美國華盛頓大學Susanne S. Renner教授為該論文的共同通訊作者。本研究得到了國家重點研發計劃專案(2017YFA0605104)、國家自然科學基金專案(41671040和31421063)、“111”高校學科創新引智計劃專案(B13008)、地表過程與資源生態國家重點實驗室重點專案的支援。
延伸閱讀：
白偉寧，北京師範大學生命科學學院教授。利用系統基因組學，研究溫帶森林樹種多樣性的起源與進化，目前主要集中在核桃科核桃屬物種；也利用種群基因組學方法，研究核桃屬近緣物種的物種形成和適應。利用分子生態學和野外觀察與受控實驗的方法，對植物交配系統和生活史進化開展研究，主要以角蒿屬角蒿為研究材料。
龐爾麗 ，北京師範大學生命科學學院教師，主要研究基因組中訊號的識別及其功能註釋，具體設涉及的訊號有：可變剪下訊號、物種間保守訊號和遺傳變異訊號； 所涉及的資料有基因組、轉錄組、表觀遺傳組和變異組上。
張大勇，北京師範大學生命科學學院教授，主要研究生物多樣性維持機制：探索隨機性與生態位分化在群落結構組建中的作用；植物繁殖生態學：大小依賴的資源分配，交配系統和生活史進化；分子生態學：利用分子標記等技術研究種群的進化歷史以及競爭共存；生物入侵：外來生物在入侵地的快速進化，植物與草食動物的協同進化等。
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注：文章部分素材來自北京師範大學生命科學學院官網、京師生命
