要說在地球生物的演化階段裡，有哪個時期最讓古生物學家感到頭疼，那麼無疑是三疊紀以前。因為從5億多年前寒武紀物種大爆發，一直到三疊紀生物大滅絕，這段時間裡的古生物長相一個比一個奇葩，看著它們的化石，你會直接懷疑它們是不是被核輻射給汙染了。
Tips：寒武紀Cambrian是顯生宙的開始，距今約5.42億年前—4.85億年。寒武紀地層中幾乎是“同時”地、“突然”地出現門類眾多的無脊椎動物化石的現象，被古生物學家稱作“寒武紀生命大爆發”。
比如說生活在石炭紀到早三疊紀的旋齒鯊，看起來就像是嘴裡面長了一個電鋸。而更奇怪的歐巴賓海蠍，長著五個眼睛和一個像舌頭一樣的嘴巴。當然，還有一直演化至今還沒有滅絕的鱟科生物，怎麼看都像科幻小說裡的外星蟲族。好在，這些長相奇特的生物多數都沒有熬過三疊紀的物種大滅絕，才有了後來恐龍的崛起和如今哺乳動物的勝利。
Tips：鱟，國家二級保護動物。鱟的祖先出現在地質歷史時期古生代的泥盆紀，只有鱟從4 億多年前問世至今仍保留其原始而古老的相貌，所以鱟有“活化石”之稱。
不過，還有一種生物，卻熬過了多次生物滅絕，從三疊紀一直存續至今，演化出了一個龐大的家族，這就是龜鱉目生物，也就是我們俗稱的烏龜。不過，烏龜究竟是怎麼演化而來的，卻一直是古生物學家的噩夢。因為，給烏龜找始祖這件事到現在還沒有定論，科學家也被多次打臉，成了進化論裡BUG級的存在。
Tips：烏龜是龜科，屬半水半棲、半陸性爬行動物。主要棲息於江河、湖泊、水庫、池塘及其他水域。烏龜是雜食性動物，耐飢餓能力強，數月不進食也餓不死。
烏龜的演化史究竟是怎麼難倒古生物學家的？這還得從它奇特的身體結構開始講起。烏龜究竟是怎麼演化出厚厚的龜殼的呢？
龜殼究竟是怎麼來的？
我們知道，物種演化是一個循序漸進的過程，不可能出現一步到位的情況。比如說眼睛的演化史就非常漫長，哺乳動物的祖先經歷了從感光細胞再到細胞聚集形成凹陷的眼點，再到晶狀體出現，最後變成眼睛的複雜過程。所有生物的演化，都是在適應環境的前提下一點一點改變的。
Tips：眼睛是人類感官中最重要的器官，大腦中大約有80%的知識都是透過眼睛獲取的。眼睛能辨別不同的顏色和光線的亮度，並將這些資訊轉變成神經訊號，傳送給大腦。
烏龜的龜殼也是如此。如果你見過烏龜龜殼內部的構造，就會知道，龜殼其實是脊椎和肋骨閉合之後形成的，這種變化也不是一蹴而就的。但這就讓解釋龜類始祖演化的過程困難重重。
現在我們看到的龜殼，都有保護烏龜身體的功效。比如說多數淡水龜和陸龜，它們都可以把頭和四肢縮排殼裡保護自己。不過有龜殼也不見得全是好事，海龜的演化就比較悽慘。為了讓龜殼接近流線型好減小在水中的阻力，海龜的龜殼越來越扁，最終失去了縮頭縮腿的防禦能力。結果，行動遲緩的海龜反而成了被攻擊的物件。
Tips：海龜和烏龜同屬於龜鱉目，但是在生活環境、食物、體型方面都存在較大的差別，最明顯的是海龜的四肢不能像烏龜一樣縮回龜殼中。
在烏龜的早期的演化階段也是如此，烏龜始祖的脊椎越來越僵硬，導致行動遲緩，而龜殼還沒有完全出現，簡直是肉食動物眼中的活靶子。
在1887年，德國古生物學家發現了一種新的古生物化石，看特徵就能知道，它已經演化出了厚厚的龜甲，擁有所有現代龜鱉目生物的共同特徵。所以，他也被學界命名為原顎龜，是現在所有龜類生物的先祖，生活在2.1億年前的三疊紀晚期。這個發現告訴我們，在2億年前，它們的始祖就是一副龜樣了。
Tips：原顎龜也稱三疊龜，是現生龜、鱉類的共同祖先，它除了頭部尚不能縮回殼中等原始特徵外，與現代的龜類沒有太大的區別。
那麼這個原顎龜是怎麼演化出來的？又為什麼走上了疊甲的道路呢？為了解釋這個問題，古生物學家走上了漫漫的打臉之路。
被烏龜打臉的古生物學家
一開始，古生物學家認為，原顎龜應該是從一種更古老的生物，生活在2.9億年前的鋸齒龍類演化而來的。因為鋸齒龍的行走方式和烏龜比較相似，而且最重要的是，有些鋸齒龍也走上了疊甲的道路。比如說花君龍，它的背部已經出現了硬化的盾片，從後頸一直延續到尾巴。
在二疊紀，陸地上最大的食肉動物是利齒獸類，這些捕食者都有一對非常顯眼的獠牙，可以靠穿刺傷害秒殺獵物，所以花君龍這類生物就走上了疊甲的演化之路。
Tips：鋸齒龍類是已滅絕爬行動物的一屬，屬於無孔亞綱鋸齒龍類，生存於二疊紀。鋸齒龍類是種大型四足動物。它身長約2.5米，擁有大象般的腿，以半直立姿勢行走。
於是，上個世紀末的古生物學家相信，烏龜的祖先就是一種鋸齒龍。它們在和麗齒獸在漫長的“軍備競爭”中，把疊甲發揮到了極致，最後變成了原顎龜的樣子。但不幸的是，古生物學家被一個新發現的化石證據打臉了。
2008年，在我國貴州的關嶺出土了一個新的動物化石，叫做半甲齒龜。這種生物比原顎龜早出現了1000萬年左右，從形態上去看簡直就是一隻進化了一半的烏龜。它的口中還有牙齒，而且龜甲只存在於腹部，背上的龜甲還沒有演化出來。這個發現直接推翻了過去的理論。
Tips：半甲齒龜是在2008年由李淳、吳肖春等科學家敘述、命名，學名意為“半個甲殼” “有齒的烏龜”。是目前已知最古老的龜類化石。
因為如果說鋸齒龍是烏龜的祖先，那麼作為中間物種，應該是先演化出背甲，再演化出腹甲變成烏龜。而且更重要的是，半甲齒龜是一種長牙的生物，不像現在的烏龜都是類似鳥喙的硬骨。半甲齒龜口中的牙齒細小而鋒利，屬於小型食肉動物才會有的牙齒，而鋸齒龍的牙齒是典型的草食類動物才有的粗短磨牙。這說明，烏龜的始祖，其實是一種小型食肉動物，而不是鋸齒龍獸這樣的草食動物。
Tips：食草動物的門齒髮達,犬齒退化,消化道長,有發達的盲腸或有多個胃。它們的消化道中共生有消化植物纖維的細菌。
於是，一種在20世紀早期發現的古生物化石進入了古生物學家的視野，它被叫做正南龜。它大約生活在2.8億年前的2疊紀，這種生物還沒有演化出來背甲和腹甲，但是肋骨已經明顯變寬變厚。從前肢的形態推測，正南龜是一種善於挖掘的生物。為了更好的得發掘洞穴，正南龜的演化和穿山甲、犰狳等動物類似，都演化出了寬扁的肋骨，還降低了自己身體的重心，更加有利於挖洞。
而且，在這之後，德國又發現了一種被叫做祖龜的化石。祖龜的肋骨比正南龜更加寬厚，而且前胸的鎖骨已經變成閉合的龜甲，有發展成為腹甲的趨勢。於是，一條從正南龜演化到祖龜，再到半甲齒龜，最後變成原顎龜的演化鎖鏈就被串了起來。
Tips：德國有學者從一塊2.4億年前的羅氏祖龜化石中，發現有癌細胞，認為這是有史以來最古老的癌症病例。學者指，研究結果顯示癌症並非現代疾病，而是基因弱點。
烏龜的演化之路變成了這幅樣子。一開始，正南龜為了更適合挖掘，逐漸演化出更加寬厚的肋骨。但是這讓正南龜的脊椎變得僵硬，為了更好地逃避捕食者的獵殺，正南龜乾脆走上了疊甲的道路，結果肋骨越來越緻密，經過漫長的演化，終於全部閉合，變成了烏龜。這套理論看起來無懈可擊，而且還有祖龜化石這樣的中間物種作為應徵，學者們都覺得這下絕對是錯不了了。但是這回，分子生物學家的最新研究卻打了古生物學家的臉。
Tips：爬行類由石炭紀末期的古代兩棲類進化而來，心臟有兩心房一心室，心室有不完全隔膜，體溫不恆定，是真正適應陸棲生活的變溫脊椎動物，並由此產生出恆溫的鳥類和哺乳類。
分子生物學家對爬行動物的基因圖譜進行比較對照之後發現，烏龜、鱷魚以及鳥類的親緣關係很近，因此有共同的爬行類祖先，而且這三種生物的先祖在正南龜生活的年代還沒有分家。所以說，烏龜在二疊紀的始祖，應該同時具備烏龜和鱷魚的共同特徵，這就直接把正南龜排除了。
更有利的證據來自於這些動物頭骨上的一個小細節，也就是顳顬孔。這是爬行動物頭骨上的一個特徵。有些爬行動物的眼眶後面還會有一對或者兩對顳顬孔，這是為了增加咬合力，給咬合肌留下的附著點。所以爬行動物也會根據顳顬孔分為無孔類、單孔類和雙孔類。現在，所有的鱷魚和鳥類，都可以歸為雙孔類，而烏龜卻是如今唯一存在的無孔類爬行動物。
Tips：龜鱉目沒有顳顬孔,屬於無孔亞綱。恐龍和鳥類有兩對顳顬孔，屬於雙孔亞綱。類哺乳爬行動物以及由其進化而成的哺乳動物有一對顳顬孔，屬於單孔亞綱。
因此，烏龜和鱷魚的共同祖先，應該是一種鱗龍超目生物，而不是正南龜這樣的無孔類副爬行動物。而鱗龍超目類動物，都生活在水中，其中的一支上岸演化，變成了蜥形綱的共同祖先。之後分家，才有了無孔目和雙孔目的演化。當然，這種觀點也有反對意見，有學者認為烏龜和鱷魚的共同始祖就是一種雙孔類爬行動物，只是後來烏龜不走尋常路，變成了無孔類生物。
Tips：中國始喙龜集多種原始特徵、進步特徵和過渡特徵於一身，顯示了龜類演化初期的高度複雜性。中國始喙龜是最早的有喙的龜類，但其上、下頜的後部仍保留有牙齒，呈現出“牙齒退化，角質喙產生”的過渡狀態。
就在爬行類動物起源說不清理還亂的時候，在中國又發現了一個新化石，把烏龜的演化徹底打亂了。它是2018年在中國貴州發現的始喙龜化石，生活在距今2.28億年前，剛好在祖龜和半甲齒龜之間。祖龜和半甲齒龜，都是嘴裡面的牙沒有退化成喙而先開始演化出龜甲。但始喙龜完全不同，它是先演化出了部分喙而沒有龜甲。
Tips：目前看來龜類甲殼的形成，不是從背部的小骨板變化而來，而應該是由肋骨和腹部的骨板演化而來。
咱們知道，按照進化論來說，物種的演化都是走線性規律的，不可能龜甲演化一半又全部拋棄開始演化喙，之後又把喙拋棄重新演化龜甲。那麼祖龜和半甲齒龜究竟是不是烏龜的中間物種，也要被打上一個問號了。至於始喙龜是不是烏龜的祖先也不能確定，因為還沒有發現它和原顎龜的中間物種。烏龜的先祖問題徹底亂了套，居然發現了兩種演化路徑，至於誰才是烏龜的真正始祖，到現在還沒有定論。
進化論真的出BUG了嗎？
烏龜的始祖只會是一個，但卻發現了兩種演化路線的，類似烏龜的古生物，這能不能說明進化論有BUG呢？
Tips：趨同演化一般指趨同進化。趨同是指兩種或兩種以上親緣關係甚遠的生物，由於棲居於同一型別的環境之中，從而演化成具有相似的形態特徵或構造的現象。
其實，這種現象非常正常，在進化論中被稱為趨同演化。比如說海里面的魚類都有鰭有尾，而之後回到海洋的鯨魚這類哺乳類動物也把自己變成了和魚差不多的樣子。這就是趨同演化的形象例子。所以說，在遠古的地球，一定有一個地方，那裡的環境讓生物都出現了把嘴變成喙，以及長出甲保護自己的演化趨勢。
而這個地方，就叫做特提斯海，是二疊紀時期的古地中海。前面提到的祖龜、半甲齒龜以及始喙龜的化石，都出自於這裡。這片海域的環境和如今的印度尼西亞差不多，有非常多的島礁存在。而烏龜的始祖，應該是一種生活在出海口的淡水爬行類生物。
Tips：特提斯海Tethys，是位於北方勞亞古陸和南方岡瓦納古陸間長期存在的古海洋。由於類似其殘存的現代歐洲與非洲間的地中海，故又稱古地中海。
在這片海域的頂級捕獵者叫做魚龍，它是一種已經滅絕的海棲爬行類動物，和海豚鯨魚差不多，都是從陸地回到海洋的動物。因為有著四個魚鰭，所以魚龍成了這裡的速度天花板。但它有一個不足之處，就是咬合力不強。於是，這裡的中大型生物，都走上了趨同演化的道路，開始疊甲。比如說中國龍龜，就是一種把面板硬化成甲的海棲爬行類動物，外觀看著和鱉差不多，但卻不是龜鱉目的祖先。
Tips：魚龍是一種類似魚和海豚的大型海棲爬行動物。在三疊紀中期，有一類迄今還未能確定的陸棲爬行動物回到海洋中生活，演化為魚龍。
所以，儘管現在還說不清楚烏龜究竟是特提斯海中哪種生物演化而來的，但至少我們相信，隨著更多古生物化石被發現，我們終究能把龜鱉類生物的演化脈絡梳理清楚。研究物種演化，是一個重證據實的探索過程，我們永遠都不知道古老底層下還有多少驚喜等著被我們發掘。至於那些總是在嘲笑進化論有缺陷的人，他們除了閉著眼睛嘲笑之外，還能做些什麼呢？
