節肢動物是身體和腿（附肢）都分節的動物，包括昆蟲、蜈蚣、蜘蛛、龍蝦、螃蟹等，還有已經滅絕的三葉蟲。自寒武紀首次在地球上出現以來，節肢動物在種類和數量上一直都是動物界的“超級霸主”。據統計，地球上現存活120萬種節肢動物，約佔動物種類總數的81.5%。節肢動物在寒武紀剛出現時僅生活在海洋，還沒有侵佔陸地，但那時就已經是地球上物種數量最多的動物了。
寒武紀澄江生物群中的“川滇蟲”化石 作者供圖
節肢動物是分節動物的典範，不僅身體分節，腿（附肢）也分節，並且若干個體節或腿節還可以組合形成具有獨立形態和功能的體區段，各區段在發育和演化過程中具有相對“獨立自治”的特點，體現了自由靈活的演化趨向，因此成就了豐富多樣的節肢動物。
節肢動物在發育過程中會增加體節數目，且具有多種多樣的增節方式。增節現象不僅發生在胚胎髮育階段，也可以持續到胚後發育階段，如我們常見的蜈蚣、豐年蝦在胚後發育過程中存在體節增加的現象。在外界條件發生波動時，如溫度和鹽度的變化、其他動物的攻擊等，胚後發育可能偏離原定發育軌跡和速率，從而需要透過增加或減少發育階段的補償生長來校正偏差，達到個體的發育目標。因此，補償生長可以造成成年個體體節數目不同的雙型或多型現象。
節肢動物靈活多變的生長髮育過程是什麼時候起源的，早期的節肢動物是如何產生新體節的？長期以來由於缺乏高質量的化石證據，科學家們很難回答這些問題。
科研人員透過對1400餘件“川滇蟲”化石研究發現，這種多體型現象並不是由體節數目的連續增長造成的，而是體節增加、發育變化、補償生長動態調節的結果。三種體型都透過增節變態發育模式來增加體節數目，當個體獲得確定的體節數目後，就進入體節數目不再增加但大小還可以增長的表變態發育階段。
在這一發育過程中，“川滇蟲”具有與現生節肢動物相似的補償生長機制，透過增加或者減少發育階段達到目標大小。有些“川滇蟲”由於新生體節的生長速率過快，在腹部發育5體節時就達到目標大小，從而提前進入表變態發育階段；還有少部分“川滇蟲”由於新生體節生長速率過慢而無法在6節時達到目標大小，或新體節產生速率過快，長到7節時才達到目標大小，因此晚一步進入表變態發育階段。更為珍稀的是，“川滇蟲”化石還清晰地展示了新生體節的三步形成過程：先是末端體節發生延長，為新體節的產生奠定基礎，隨後在加長的末節中部“刻畫”痕跡，規劃好分節位置，最後是沿規劃好的位置分出一個新體節。
存在於距今5.18億年前的“川滇蟲”是最早的節肢動物代表之一，體現了與許多現生節肢動物同樣複雜的生長髮育過程和相似的同種多型現象，表明節肢動物在起源不久就演化出複雜多變的動態生長髮育機制，為節肢動物在地球上的持續繁榮奠定了基礎。
（第一作者系西北大學博士生，第二、第三作者系西北大學教授）
