這裡說的“群體”,就是指一個種、一個亞種、一個變種、一個品種,或一個其他類群所有成員的總和。一個個體的存在是有時間性的,而一個群體的存在則是長時間的,不受其成員的個體生命所限制。群體可大可小,分佈範圍可廣可狹,群體的遺傳性,其遺傳組成可以受多種因素的影響而逐代改變,因此,這對育種工作大為有利。
英國數學家哈代(Hardy)和德國醫生溫伯(Weinderg),經過各自獨立的研究,於1908年同一年份,分別發表了有關基因頻率和基因型頻率的重要規律,現在公稱為哈代─溫伯定律,或者叫做基因平衡定律。
這個定律的要點是:
1.在隨機交配的大群體中,若沒有其它因素的影響,基因頻率一代一代下去始終保持不變;2.任何一個大群體,無論其基因頻率如何,只要經過一代隨機交配,一對常染色體基因的基因型頻率就達到平衡狀態,沒有其它因素的影響,以後一代一代隨機交配下去,這種狀態始終保持不變;3.在平衡狀態下,基因型頻率與基因頻率的關係是:D=P2,H=2P9,R=Q2。
一、什麼叫基因頻率?
基因頻率是群體遺傳組成的基本標誌,不同群體的同一基因往往頻率不同。所謂基因頻率就是在一個群體中,某一基因對其等位基因的相對比率。例如:信鴿的鼻瘤這一性狀,有的是大鼻瘤,有的是小鼻瘤。控制“鼻瘤”這個性狀的基因是相同的,都是一對等位基因控制的,決定“大鼻瘤”的基因(假設)是顯性,我們用P代表它,決定“小鼻瘤”的基因是隱性,我們用p代表之。只是在不同的鴿群裡,P基因與p基因的比率各不相同而已。如在某一鴿群中(某一品種或品系),p基因佔1%,P基因佔99%;在另一鴿群中,p基因佔100%,P基因佔0%(這一鴿群中都是小鼻瘤)。上邊說的1%和l00%,就是的p基因頻率,99%和0%就是P基因的頻率。
各等位基因的基因頻率等於l,如上邊介紹的前一群體中0.01+0.99=1,後一群體中1+0=1。如果復等位基因,等位的基因不是兩個,而是兩個以上,各基因頻率的總和還是等於l。例如人的A、B、C血型決定於三個等位基因:lA、lB和i。其中1A的基因頻率約0.24,lB的基因頻率約0.21,i的基因頻率約0.55,三者的總和0.24+0.21+0.55=1。
二、什麼叫基因型頻率呢?
在二倍體生物的體細胞中,基因都是成對存在的,一對或幾對基因構成某個性狀的基因型。因此,一個性狀的遺傳性不僅決定於基因,更直接地決定於基因型。一個群體中某一性狀的各種基因型間的比率叫基因型頻率。
例如,信鴿鼻瘤的大小,決定於一對等位基因P和p,它們組成的基因型有三種:PP、Pp和pp。前兩種表現為大鼻瘤,後一種表現為小鼻瘤。這三種基因型在各群體中的表現各異,如在某鴿群中PP佔0.01%,Pp佔1.98%,pp佔98.1%,三者基因型頻率合計為l,即l00%。
基因型不等於表型,基因型頻率並不是表型的比率。如上述的三種基因型,它們的表型只有兩種:大鼻瘤和小鼻瘤,兩者的比率為1.99%和98.01%。
基因型是由基因組成的,兩者的頻率是密切相關的。舉例說明:設A與a是一對等位基因,它們的頻率分別為P和p,這對基因組成的基因型有三種:AA、Aa、aa,它們的頻率用D、H、R代表之。在整個群體中有D個從基因型,每個基因型有兩個A基因,因此有2D個A基因;另有H個Aa基因制。其中有H個A基因和H個a基因,還有R個aa基因型,包含有2R個a基因。
每個世代的基因頻率都不會變,為P和q,而基因型頻率則是:P2、2Pq、q2,這必須是在隨機交配下進行。隨機交配並不等於自然交配,因為在自然交配中,粗野強壯的雄性,其配種的機率就會高於其它雄性的個體。在實踐中,不加以任何選配而絕對的隨機交配是不多,但就某一個性狀而言,隨機交配的情況還是不少。
現實中正因存在基因頻率和基因型頻率的遺傳規律,群體的遺傳才能保持相對的穩定。生物的變異,主要是由於基因和基因型的差異。同一群體內個體之間的遺傳變異,一般起因於等位基因的差異,而同一物種內不同群體(亞種、品種、品系)間遺傳變異,則主要在於基因頻率的差異。因此,基因頻率的平衡對於群體遺傳性的穩定起著直接的保證作用,即使由於雜交、突變、選擇等因素改變了群體的基因頻率,只要這些因素不再繼續作用,基因頻率經過一代隨機交配又迅速恢復新的平衡。但是這種平衡是有條件的,特別是透過選擇與雜交,又是不難打破這種平衡的,與改變個體相比較,改變群體遺傳性還是較為容易的。在現有基礎上,透過改變基因頻率來改進群體的遺傳性,其潛力還是很大的。改變基因頻率是目前育種工作的最主要手段,雖然不是唯一的手段。
哈代-溫伯定律揭示了在一個隨機交配的大群體中,基因頻率與基因型頻率的一般關係,特別是隱性純合體的頻率與隱性基因頻率的關係,為在各種情況下計算群體的基因頻率打開了一條通道。如涉及兩對基因及兩對以上的基因,達到平衡的世代數愈多,連鎖也不影響平衡達到,連鎖愈緊密,達到下衡的世代數愈多。
突變本身改變了基因頻率,當基因A突變為a時,群體中A的頻率就減少,a的頻率就增加,如果突變型具有更大的適應性,突變基因就比原來的基因容易儲存下來。如很多家禽的毛色都是由野生型突變來的,由於人工選擇的結果,野生毛色已趨向滅絕。
自然選擇和人工二選擇都是基因頻率改變的重要因素。“選擇”就是把某些合乎人類要求的性狀選留下來,使其基因型頻率逐代增加,從而使基因頻率向著一定方向上改變。淘汰顯性性狀能夠迅速改變基因頻率。例如我們在紅絳(顯)與黑鴿(隱)的雜種後代中選留黑鴿,很快能把紅絳從群體中消除。也就是把紅絳羽色的基因頻率降低到0,黑羽色的基因頻率增加到1,因為隱性性狀是能真實遺傳的,它不再產生分離;而淘汰隱性性狀改變基因頻率的速度相對就慢,隱性基因的頻率是下列速度下降的:
0.400 →0.286→0.222→0.182→0.154……到第十代,這個頻率還有0.08。由此可見,單靠表現型選擇,要在一個群體中徹底消除一個隱性基因是很困難的。只要我們知道0世代的基因頻率,就能計算出要達到某一基因頻率所需要的世代數。如P0=0.4。經過逐代淘汰黑鴿,需要多少代才能把黑羽毛基因的頻率減少到0.01?
=97.5代。
經過97.5代,隱性基因的頻率才能降低到0.01,這時R=p2=0.001,也就是一萬隻後代鴿子中,還會出現一隻黑羽毛的鴿子。這就是隱性的有害性狀為什麼不能輕易地剔出的原因,和常常會碰到“返祖”現象的原因(返祖現象也有可能是新產生的突變所致)。
有害基因的消除,有利基因的累積,都有賴於選擇的作用。人工選擇,特別是運用各種科學的選擇方法,對改變信鴿的基因頻率的效應是很高的,選擇是改進信鴿種質最重要的手段。
我們把每年每次比賽取得優勝的鴿子選來做種用,並且堅持年年代代都如此選擇,這樣就能逐代增多信鴿“能歸巢”這一些性狀的基因頻率,從而提高整個信鴿品種的(能歸巢)質量。