我是卓言，我們一起終身學習，第172天。
如果說人類的進化過程就是一顆生命之樹的生長過程，今天我們就來討論一下這棵大樹的枝條和樹葉是遵循什麼規律生長的，又會被什麼因素所影響。
當然，這個問題也可以換一個更敏感、更容易引起爭議的表達——進化到底有方向嗎？
如果對進化論沒有太多的知識積累，你可能會說，“進化當然有方向啊，不就是從簡單到複雜，從低階到高階，從水生到陸生的生物演變過程嗎？”
這個說法好像挺符合常識的。最早的單細胞生物出現在40億年前，最早的多細胞生物出現在距今15億年前後。而更復雜和高等的生物，像動物界的哺乳動物、植物界的開花植物，要到差不多1~2億年前才出現。稱霸地球的現代人類，更是要到距今20~30萬年前才誕生。要是這麼看，生物進化好像確實有明確的方向。
但是，如果對進化論有一定的瞭解，你可能馬上會說這種說法不對。比如，生物的複雜程度並不總是持續提高的，寄生蟲的消化系統和穴居動物的視覺系統就會逐漸在進化中失去功能；再比如，陸地植物和動物固然出現在水生生物之後，但也有不少陸地生物重返海洋的案例。
現在問題來了，進化到底是有方向的還是沒有方向的呢？下面我們就利用進化論的公理體系拆解一下這個問題。
變異隨機，而選擇有方向
首先，我們已經知道，進化的開端是可遺傳的變異。在這個層面上，進化當然是沒有目的，也沒有方向的。
這一點比較容易理解。從基因的角度看，可遺傳的變異的來源是DNA分子在複製過程中出現的隨機錯誤，這種錯誤從理論上就是不可避免也無法預測的。而從生殖細胞的角度看，到底哪個精子或者卵子能夠幸運地孕育後代，它們又把什麼基因變異傳遞到了後代體內，也是無法預先設計的。
但是，事情還沒完——我們同時也知道，雖然可遺傳的變異是隨機的，但生物個體是要參與生存競爭，接受自然選擇的篩選的，其中只有一小部分的生物個體能夠獲得生存和繁殖的機會。到了這個層面上，環境的約束就天然決定了進化的方向。
舉個例子，你肯定早已意識到，生活在海洋裡的魚類有一些共同的身體特徵，比如紡錘形的身體、月牙形的尾巴、光滑的身體表面。這些身體特徵能夠幫助魚類在海洋裡自如和快速地運動，更好地獲取食物、逃避危險，自然也就有利於它們的生存和繁殖。當然，你也可以把這種相似性解釋成，魚類有共同的祖先，從祖先那裡繼承了一些相似的生存技能。
但是我們也注意到，有些和魚類親緣關係很遠的海洋生物，也具備很相似的特徵。比如鯨類，它們的祖先是陸地上生活的哺乳動物，但是在重返海洋之後，也演化出了和魚類很類似的身體特徵。還有已經滅絕的魚龍，它們的祖先是陸地生活的爬行動物，和蜥蜴是親戚，但在進入海洋生活後，也演化出了類似魚類的身體特徵。
這種現象被生物學家們稱為“趨同進化”，指的是原本關係遙遠、特徵也不一樣的生物，在同樣的環境中長期演化，會慢慢具備類似的特徵。
趨同進化這種現象的出現，本身就說明進化確實是可以具有方向性的。
對於海洋生物來說，浩瀚的海洋就是它們生存競爭和自然選擇必須考慮的硬約束之一。所有生物想要活下來、繁殖後代，都必須處理好這個環境約束，掌握在海水中長期生存、運動、捕食、繁殖的本領。而流線型的身體、月牙形的尾巴、光滑的身體表面等特徵，可能就是應對這種硬約束的最優解之一，或者至少是區域性最優解之一。
既然如此，不管可遺傳的變異製造出了多少種匪夷所思的可能性，海洋環境只允許其中少數的、特定的可能性保留下來。進化的方向性就因此出現了。
環境不變時，進化有終點
順著這個思路推演，你可能還會推匯出一個重要的結論：在環境條件穩定不變的時候，生物進化不光有明確的方向，還會隨著時間的推移逐步逼近這個方向的盡頭。換句話說，進化甚至還是有終點的。
假設這麼一個場景：我們乘坐時光機，觀察剛剛提到的海洋生物的進化歷程，應該會看到明顯的方向性的變化——它們的身體越來越呈流線型，表面越來越光滑等等。站在每一代旗魚、藍鯨、魚龍的角度，它們確實可以驕傲地聲稱，自己比自己的歷代祖先更高階、更適應海洋環境。
這麼看的話，是不是隻要給定足夠長的時間，它們就能遊得越來越快，還能隨時變線漂移，運動能力直逼物理定律設定的天花板呢？
並不是這樣的。因為進化存在盡頭。
我們知道，可遺傳的變異的出現是完全隨機的，這些變異有的對於生物的生存繁殖有好處，有的則有害處。在特定環境的約束下，進化的方向可以看成是被有益變異和有害變異的相對比例所框定的。
在自然選擇開始的早期，生物總體而言還不是那麼適應環境，因此隨機出現的變異當中，會有比較大的比例是能帶來生存和繁殖方面的收益的。就像我們常說“一個人已經跌入谷底，往哪個方向走都是上坡”是一樣的。
但隨著有益變異的積累，隨著生物越來越適應環境，情況就變了。雖然變異還是隨機的，但出現有益變異的機率會逐漸降低。這和經濟學上說的“邊際收益遞減”的規律很相似。既然生物的特徵正在變得越來越適應環境，那麼想要進一步錦上添花自然就更難。
有益變異無法無限增加和積累，那有害變異能否一步步被淘汰、直至徹底消除呢？
也不行。道理是類似的。可遺傳的變異本身是隨機的，但隨著生物在進化歷程中越來越完善，有害變異出現的機率也會上升。打個比方，一架已經運轉良好的機器隨便鼓搗幾下，把機器搞壞的可能性總比把機器搞得更好用要大。
這樣一來，生物的進化就會觸及這樣一個理論上的終點——有益變異無法持續增加，而有害變異也無法繼續清除。到這個時候，生物的特性就不可能繼續優化了。
說到這裡我們已經發現了，生物進化的方向性還真不是一個非黑即白的問題：變異的產生是沒有方向的，但變異的選擇卻是有方向，甚至是終點的。這個方向和終點都是被環境所塑造的。
環境決定方向，而環境會隨機變化
剛才我們的討論有一個假設，就是環境條件保持不變。但在億萬年的時間尺度上，環境這個硬約束本身也是會變化的。這樣一來，如果從整個進化史的角度看，生物的進化又可以說是沒有明確方向的了。因為塑造方向性的東西，自己居然也像沒頭蒼蠅一樣，到處亂撞。
這方面最著名的例子就是發生在6500萬年前的小行星撞擊地球事件。它導致了地球上75%的物種滅絕，幾乎消滅了稱霸地球的恐龍（除了鳥類，鳥類也被認定是恐龍的一個分支），也間接導致了現代鳥類和哺乳類動物的興盛。這顆意外撞擊地球的小行星，硬生生地重新設定了地球表面的環境引數，重新塑造了地球生物進化的新方向。
如果說小行星撞擊是個純粹意外的話，地球環境自身的變化其實也充滿了偶然性。
拿海洋環境來說，在百萬、千萬年的時間尺度上，我們也許可以認為，海洋環境是穩定的，是塑造生物演化方向的硬性約束。但是在更長的時間上看，海洋自己也在不斷變化。對於一直生活在海洋的生物而言，陸地的形成和板塊運動、海平面的升降、海水溫度和化學成分的變化，也都持續影響它們的生存繁殖，決定了它們在某個時間、地點的進化方向。
還有，要是沒有大塊陸地的形成，海洋生物的登陸自然就無從說起。而在原始大陸最初形成的時候，地球上還沒有臭氧層阻擋太陽光裡的紫外線，所以複雜生物在陸地上壓根無法生存。這可能也解釋了，為什麼能夠離開海洋、在陸地生活的植物和動物，要到五億年前後才開始廣泛出現。
從這個角度說，“從水生到陸生”確實是對地球生物進化趨勢的一種描述方式，畢竟陸地生物確確實實出現在海洋生物之後。但這種趨勢，並非生物進化自身的方向，而是被地球的環境變化所塑造的。我們完全可以設想，如果有一天地球表面重新被海水覆蓋，出現類似“未來水世界”那樣的末日情景，那地球生物開始新一輪“從陸生到水生”的變化趨勢也一點不奇怪。
總結一下，進化的開端，也就是生物在繁殖過程中出現的可遺傳的變異，是完全隨機，沒有目的和方向可言的。
而生物在開展生存競爭的時候，它們身處的環境決定了什麼樣的生物能活下來、繁殖後代，什麼樣的生物會被淘汰消亡。環境因素本身就決定了進化的方向，乃至終點。
而在漫長的進化時間尺度上，環境因素本身也在發生各種變化，這些變化會隨時修改生物進化的方向和終點。
這麼看的話，地球生物進化永遠都處在“現在進行時”：一方面，要在現有的環境約束下持續最佳化和改善；另一方面，要被動等待可能隨時從天而降的環境變化。既要因地制宜，還要擁抱變化，這是地球生命一直在努力但永遠也無法徹底解決的難題。
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參考資源：得到邏輯思維·羅胖精選《進化有方向嗎？》。
