植物逆境激素ABA不僅影響種子萌發、植物生長髮育和衰老，而且對植物在乾旱和鹽鹼等各種逆境條件下生存起著非常關鍵的作用。已知逆境能夠迅速誘導植物體內ABA的積累，當ABA受體PYR/PYL/RCAR感知到ABA分子後會與其共受體PP2C互作並抑制PP2C磷酸酶活性，從而解除PP2C對於ABA訊號途徑中關鍵正調控因子SnRK2激酶的抑制作用。SnRK2便可以磷酸化並激活一系列ABA訊號途徑的響應因子，幫助植物抵抗逆境。因此，ABA訊號接受的研究對提高植物的耐逆性等具有切實的意義。
中國科學院遺傳與發育生物學研究所謝旗研究組前期研究發現內膜分選複合體I中的關鍵組分VPS23A發揮著識別和分選泛素化修飾的ABA受體並促進其進入液泡中降解的重要作用（Yu et al., Molecular Plant, 2016）。進一步發現VPS23A受到E3泛素連線酶XBAT35.2的泛素化修飾，並進入26S蛋白酶體降解，從而釋放VPS23A對ABA受體的抑制作用，最終促進ABA訊號響應（Yu et al., Molecular Plant, 2020）。ABA受體、VPS23A和XBAT35.2三者之間的關係是經典的螳螂捕蟬，黃雀在後。
但故事並不這麼簡單，2022年4月6日，謝旗研究組在Science Advances雜誌線上發表了題為“The deubiquitinases UBP12 and UBP13 integrate with the E3 ubiquitin ligase XBAT35.2 to modulate VPS23A stability in ABA signaling”的研究論文，揭示了去泛素化酶在ABA訊號接受調控中的全新機制。
謝旗研究組透過蛋白互作技術鑑定到了VPS23A的互作蛋白去泛素化酶UBP12和UBP13。UBP12和UBP13突變體表型分析發現它們參與ABA訊號介導的氣孔運動，並能抑制整株植物的失水速率及蒸騰作用，增強ABA介導的植物耐旱性。進一步遺傳學分析證實了UBP12和UBP13透過VPS23A參與調控ABA訊號途徑及植物對乾旱脅迫的響應。因此，E3泛素連線酶XBAT35.2和去泛素化酶UBP12和UBP13發揮著油門和剎車的作用，精細調控VPS23A泛素化水平，影響ABA受體蛋白水平來響應外界環境變化。
更復雜的是，進一步發現VPS23A的E3泛素連線酶XBAT35.2也是UBP12和UBP13的去泛素化底物。UBP12和UBP13在ABA處理條件下可以去泛素化並穩定XBAT35.2。透過精細的蛋白互作競爭實驗證實了XBAT35.2與VPS23A競爭結合UBP12和UBP13，以此削弱UBP12和UBP13對VPS23A的保護。最終研究人員得出結論，ABA處理時，去泛素化酶UBP12和UBP13發揮變阻器的功能，介導E3泛素連線酶XBAT35.2的去泛素化，促進XBAT35.2蛋白積累，形成VPS23A的正反饋調節迴路（feed-forward loop），穩定ABA受體蛋白，及時有效啟用ABA訊號轉導，幫助植物增強耐旱性（圖）。
圖: UBP12/UBP13在ABA訊號接受中精細調控模型
在真核生物中，泛素化與去泛素化在調控底物蛋白穩定性中均發揮著重要作用。近年來，對E3泛素連線酶、去泛素化酶及底物蛋白之間調控模式的研究是動物泛素化研究領域的熱點，然而植物中還未有相關報道。此項工作首次揭示了植物中也存在E3泛素連線酶和去泛素化酶之間的相互作用關係，證明了這種機制在動植物中的保守性。說明E3泛素連線酶與去泛素化酶之間的互作在生物體內可能是廣泛存在的，這種互作調控關係在響應外界乾旱環境從而動態調節相關底物蛋白的功能過程中發揮著至關重要的作用。
謝旗研究組已畢業博士生劉廣超為該論文第一作者，謝旗研究員和於菲菲副研究員為論文的共同通訊作者。該研究得到科技部重點研發計劃和國家自然科學基金委專案的資助。
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