區域性調節與全域性穩固：生物網路對滲流效應的積極響應

導語

神經細胞網路在面對類似滲流的擾動時，會做出積極響應以緩解系統功能退化。近日，Nature Communications發表的一項研究提出了一個複雜網路中“擾動-響應”過程的數學理論框架，解釋了局部守恆如何維持整個系統的全域性連通性。結果表明，擁有穩態響應機制的結構更具韌性。

研究領域：生物網路，滲流效應

論文標題：

Percolation in networks with local homeostatic plasticity

論文地址：

https://www.nature.com/articles/s41467-021-27736-0

1. 共識：最佳化邊權以緩解滲流效應

複雜網路最吸引人的特徵之一是它能承受擾動和攻擊。當網路的邊具有相同性質時，可以藉助滲流理論的數學框架來研究系統韌性。在滲流過程中邊以一定的機率被刪除，透過跟蹤最大連通片（the largest connected component, LCC）的規模和這個機率的關係來研究網路的連通性。最大連通片的大小表明網路在受到擾動後的連線比例，在交通或者是通訊網路中可象徵系統效率。研究滲流有助於理解網路結構對其韌性的影響，已有大量的研究專注於最大連通片規模的一階、二階相變。

最佳化邊權的分配來獲得更高的網路韌性是個老問題：在流行病學中這被稱為“有針對性的免疫”，在電氣工程領域設計高效電網，城市規劃提升路網交通流量時均有運用。除此之外，一些生物複雜系統也會透過區域性調節邊權重來為網路整體效能帶來積極影響。大腦網路和食物網路都被認為是透過一種自我調節機制來實現邊權最佳化的，而這種機制是在受到擾動時才會觸發。在這樣的系統中，類似於“過濾”的過程伴隨著主動響應以緩解由於刪除網路邊後帶來的損失。例如神經元可以在擾動情況下，透過調整其突觸強度以保障整體的神經活動。

2. 模型：穩態響應機制提升韌性

這篇文章給出了複雜網路中擾動響應過程的數學理論推導，該理論解釋瞭如何保持節點的總入（出）權值區域性守恆，反映了系統的全域性連通性。研究透過“過濾”階段的若干次迭代來對自適應網路退化建模，然後根據“穩態可塑性”原則（homeostatic plasticity principle）更新剩餘邊的權值，即每個節點的所有權值總和守恆。這一原理是受神經元中總突觸強度守恆的啟發。研究表明，這個能調整邊權的簡單、區域性自我調節機制類似於神經元中突觸的縮放，可以顯著擴大網路的連通規模、維持網路效能，即使會損失一部分連邊。

圖1.

穩態可塑性：當神經元的興奮性處於持續改變狀態時，神經元會主動啟動程式化的分子和細胞反應，對突觸功能進行調節以對抗神經活性的持續性改變，從而使得突觸傳遞和神經興奮性維持在相對穩定的水平，維持正常的神經功能。

下面對模型基本引數進行簡要說明——

有向網路有任意度-權分佈fk(x)：代表隨機選擇有向邊權值在[x, x+dx]範圍內且終止於度為k的節點的機率。
聯合機率fk(x)=lkwk(x)：lk代表網路的餘度分佈，是隨機選擇一條邊終止於度為k的節點的機率。wk(x)滿足，它是隨機選擇一條邊終止於度為k的節點的機率密度函式，。
“擾動-響應”中作用於度-權分佈的運算元A：滿足，和分別表示邊移除前、後的分佈。
解耦後運算元A的卷積形式：Dk, y和Rk, y分別代表擾動和響應。

（式1）

運算元A為研究自適應退化現象提供了一個通用框架。現在來考慮“擾動-響應”機制的一個特定例項——前者由“過濾”表示，去除權重低於給定閾值y的所有邊。後者則按照如下規則重新分配，m是滿足邊權重xi>y的邊總數，

是所有被移除邊的權重之和。上面關於xi權重在分配的原則類似於神經元的穩態反應，

是守恆的。

（式2）

圖2. 簡單“過濾”與具有穩態響應的“過濾”

圖2反映了上述的“擾動-響應”過程。子圖a表示在擾動情況下，x2被移除後它的權重w2被平均分配到了另外兩條邊上，以保持網路的區域性韌性。子圖b上下兩行反映了一般簡單“過濾”與具有穩態響應的“過濾”的區別。網路下方的數軸表示隨閾值y（紅線）提升，部分邊被移除後的邊權分佈（黑色）情況。可以看出，具有穩態響應機制的情況下，網路邊權重總能保持在較為恆定的水平。

研究者利用式1來量化逐步“瓦解”過程中的網路的度-權分佈，如圖3所示，該研究在一個節點數N=5×104、邊權呈正態分佈的大型隨機正則圖上記錄無響應（第一行）、有響應（第二行）情況下的總權分佈w(x)演化情況。在每個圖中顯示了隨機模擬的經驗權重分佈（藍色）和模型預測結果（橙色），垂直虛線代表閾值。預測與隨機模擬結果驗證表明，該研究提出的模型能準確預測複雜模式。

圖3. 穩態響應對邊權分佈的影響

從結構上看，整個網路的連通性由其中最大弱連通片（the largest weakly connected component）表徵——巨片內部中的點相互連通，無關方向。研究者透過隨不同閾值y下的度分佈來量化對最大弱聯通片規模Sw。結果表明，在存在穩態響應機制的情況下，最大弱聯通片的“瓦解”被明顯推遲。

圖3分別展示了在隨機圖和經驗腦網路中，由於內穩態響應機制，滲透效應均被顯著延遲。彩色標記表示蒙特卡羅模擬結果，分別考慮了20個連續的無響應的滲透過程（紅圈）和有穩態響應的滲透過程（藍色方塊），黑色標記表示模型中每個y值的相應估計值。

圖4. 體內平衡反應延遲了巨片瓦解。

文章關於擾動對網路平均度和平均權重的量化進行了單獨推導，在此不過多介紹。經驗證，平均度和平均權重的分析預測與隨機模擬之間具有良好的一致性。如圖5所示，在四個不同結構的網路中紅色標記為平均度，對應左側座標，藍色標記為平均權重，對應右側座標。從圖中可以看出，不同的網路結構極大地影響著變數之間的相關性。

圖5. 擾動-響應過程中的平均度和平均權重。

3. 總結：穩態可塑性應用仍待拓展

滲流是一種透過使邊或節點失效而降低網路連通性的過程，如疾病傳播網路、交通網路等都具有滲流相變的特點。一些生物系統，如神經細胞網路，會對類似滲流的擾動做出積極響應，使得網路結構在退化時仍能保持其功能。

該研究結合穩態可塑性原理，自然地將經典滲流框架擴充套件到一個更復雜的維度。可以表明，與一般無響應的情況相比，穩態響應機制可以顯著提高整個網路的效能。該文章為研究複雜網路中區域性穩態可塑性規則及其對全域性功能性影響之間的聯絡提供了一個數學框架，該理論框架揭示了局部縮放策略在生物網路中的作用，研究者們也表示希望此類設計能同樣讓基礎設施網路更具韌性。