小麥作為一種重要的糧食作物在世界範圍內廣泛種植，隨著世界人口的不斷增長、耕地面積的日益縮減，提高小麥產量對全球糧食安全具有重要意義。
本報記者 馬愛平
雜種優勢利用是提高小麥產量的最有效途徑之一，而雄性不育小麥無疑是雜種優勢利用的重要手段。其中，小麥光/溫敏雄性不育系(P/TGMS)生產雜交種的二系雜交小麥技術體系，近十年來發展極為迅速，成為當前小麥雜種優勢利用的主流技術。但對小麥育種如此重要的P/TGMS，其雄性不育的機制目前還沒有獲得確認。
北京農林科學院雜交小麥研究所張立平團隊長期從事小麥雄性不育分子機理研究。近日，該團隊在國際知名期刊《實驗植物學雜誌》線上發表論文稱，他們透過對自主選育的骨幹小麥溫敏雄性不育系BS366進行育性轉換相關研究，系統揭示了可變剪接對溫度誘導的溫敏雄性不育小麥育性轉換的調控作用。這一研究結果將有助於深入探索可變剪接對BS型溫敏雄性不育小麥育性轉換進行調控的分子機制，併為植物核雄性不育基因的研究提供了新的思路。
可變剪接對溫敏雄性不育小麥的調控機制尚不明確
“可變剪接是指用不同方式剪接一個相同的mRNA前體，從而使同一個mRNA前體得到不同mRNA，經過轉錄和翻譯，一段相同的DNA序列產生不同功能的蛋白質。植物為規避各種逆境的傷害，在長期進化歷程中形成了一套複雜的適應調控機制，其中可變剪接就是植物適應逆境的機制之一。可變剪接可以在訊號傳導分子、轉錄因子、剪接因子和抗逆功能蛋白等幾個層面調控植物抗逆基因的表達。在逆境條件下，可變剪接既是逆境誘導的結果，也是植物適應逆境的一種方式。”張立平表示。
張立平進一步解釋稱，迄今為止，人類已發現與植物逆境相關的基因存在選擇性剪接異構體，但對參與該過程的剪接因子及作用機制卻知之甚少。值得注意的是，小麥溫敏雄性不育系BS366在低溫條件的脅迫下表現出不育特性，可以理解為是植株對逆境的應答反應。在相同的基因組情況下，不育系在不同的生態區域表現出顯著的育性差異，暗示了在低溫條件下小麥溫敏不育系的育性相關基因在表達過程中，可能出現可變剪接現象，因此可變剪接對於溫敏雄性不育小麥可能具有很重要的調控關係，但是其機制尚不明確。
揭示可變剪接對低溫誘導的育性轉換的調控機制
因此，該研究首先從細胞學入手，透過觀察不同育性條件下BS366和京411(對照組)的不同發育時期絨氈層和小孢子的超微結構，研究人員發現與可育條件下的BS366相比，不育條件下的BS366在小孢子母細胞時期核染色質十分模糊，核膜也不完整，質膜出現複雜的內陷，液泡化現象嚴重，出現大量的囊泡和分泌泡，呈異常的海綿狀分佈，同時不育BS366的內質網也不斷擴大延展，有提前降解趨勢。到了二分體和四分體時期，不育BS366絨氈層發生了明顯的提前降解，且絨氈層細胞鈣離子顆粒富集也發生異常。
研究人員指出，透過以京411作為對照，他們分別對BS366和京411發生差異可變剪接的基因、長鏈非編碼RNA(lncRNA)及轉錄因子進行分析。透過GO(基因本體)功能註釋發現差異表達基因、lncRNA的靶基因以及轉錄因子主要富集在細胞週期，微絲、微管、細胞骨架，以及囊泡運輸等方面，同之前細胞學觀察結果基本吻合；且發現3個bHLH轉錄因子與花葯壁絨氈層細胞分化期相關，從而表明這3個bHLH轉錄因子可能參與絨氈層細胞的發育。
隨後進一步結合不同育性環境下小麥結實率，對轉錄本進行加權基因共表達分析，初步明確了這些基因及lncRNA透過可變剪接對育性進行調控，系統揭示了可變剪接調控BS366育性轉換機制：外界低溫短日可能誘導絨氈層發育和囊泡運輸相關基因、轉錄因子及lncRNA異常的可變剪接，進而導致花粉細胞骨架基因的改變，最終導致BS366雄性不育。該研究從可變剪接角度，全面分析了整個RNA水平的各個模組，包括功能基因、非編碼RNA及轉錄因子對育性的調控機制，有助於進一步系統揭示光/溫敏雄性不育小麥育性調控機理。
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