劉曉悅
■無孔魚：多孔的早期硬骨魚類
■雅氏無孔魚：Achoania jarvikii
■分類位置：硬骨魚綱；斑鱗魚類
■產地：雲南省曲靖市翠峰山
■層位與時代：西屯組，早泥盆世洛赫考夫期，大約4.1億年前
■命名人與命名年代：朱敏等，2001
斑鱗魚類目前包括鬼魚、甲鱗魚、斑鱗魚和無孔魚。這四個屬種的化石均發現於雲南省曲靖市，其中鬼魚和甲鱗魚發現於志留系羅德洛統瀟湘動物群，是已知最早的、儲存較好的硬骨魚類化石；斑鱗魚和無孔魚發現於下泥盆統西屯動物群。斑鱗魚類兼具過去界限分明的大類群，如輻鰭魚類、肉鰭魚類以及軟骨魚類和盾皮魚類的特徵，儲存了硬骨魚類可能的祖先狀態，在從有頜類幹群到肉鰭魚類起源這一系列關鍵節點附近的演化研究中，有著舉足輕重的地位。其中，無孔魚填補了斑鱗魚和更進步肉鰭魚類之間的某些形態鴻溝，使得硬骨魚類早期演化的特徵序列變得更加連續。
無孔魚（Achoania）屬名來源於希臘語a-choane，指的是該魚缺失內鼻孔（choana），種名為了紀念已故的瑞典古生物學家Erik Jarvik。無孔魚和其他硬骨魚一樣，有前後兩對外鼻孔，但後外鼻孔不像前外鼻孔一樣呈漏斗狀的凹陷，在骨骼上只表現出拱形的凹口。到了四足形類肉鰭魚肯氏魚，後外鼻孔恰好位於口腔邊緣骨片交界處，表現出從外鼻孔向內鼻孔過渡的階段。在更進步的四足形類中，外鼻孔演化為內鼻孔，為登陸做好了準備。
無孔魚膜質骨表面的整列層結構和斑鱗魚非常相似，即外骨骼表面是佈滿孔的，這些孔是膜質骨內部組織系統在表面的開口。無孔魚、斑鱗魚、蝶柱魚和許多早期肉鰭魚類一樣，無孔魚的膜質骨表面覆蓋著具孔管系統的整列層（cosmine）組織，孔管開口密集且較大，孔的直徑通常大於相鄰孔之間的最小間隔，楊氏魚和奇異魚的孔管開口較小，間距相對較大，孔的直徑小於其最小間隔，彌曼魚則介於兩類之間。
此外，無孔魚具有顱間關節及分離的前後頂甲，有齒的中吻骨、大的鼻間窩以及呈水滴狀的副蝶骨，這些特徵與斑鱗魚類似，顯示兩者之間接近的親緣關係，但是無孔魚的前上頜骨、上頜齒緣輪廓、副蝶骨、鼻間窩、眶後柱以及蝶骨腹面其他結構的形狀與斑鱗魚有所不同，斑鱗魚的後顱標本和下頜標本也和無孔魚的前顱標本形態不匹配。經過細緻的比較解剖學研究，在無孔魚腦顱上觀察到了眼柄附著構造，擴大了眼柄特徵在硬骨魚類中的分佈範圍。眼柄過去曾認為是軟骨魚類典型的特徵，因此無孔魚和斑鱗魚肯定處於整個硬骨魚類中靠近基幹的位置，最早被認為是處於肉鰭魚類幹群的位置（圖2）。不過，之後的研究顯示，無孔魚及整個斑鱗魚類分支也有可能位於更原始的硬骨魚類幹群位置。
背景故事
近十年來，在早期硬骨魚類化石的研究過程中，斑鱗魚類的系統發育位置沒有達成共識，形成了幾種不同的系統發育關係假說。首先是夢幻鬼魚的發現，它兼具了有頜類各大類群的眾多原始特徵，將鬼魚、斑鱗魚、無孔魚歸到肉鰭魚類幹群（圖3A），表明輻鰭魚類與肉鰭魚類的分化時間早於4.23億年前。之後朱敏等人在2013年對全頜盾皮魚類初始全頜魚和Dupret等人在2014年對原始盾皮魚類Romundina的研究中支援了這種觀點。但是Long等人在2015年對盾皮魚類的生殖器的研究中，在Dupret（2014）的性狀矩陣基礎上增加了十四個盾皮魚類分類單元和三個相關性狀後，將鬼魚、斑鱗魚和無孔魚定位到基幹輻鰭魚類（圖3C）。2017年，Choo等人報道的甲鱗魚表明，它與鬼魚、斑鱗魚一樣，具有有棘刺的膜質骨腰帶和肩帶等原始特徵，系統發育分析結果再次支援了甲鱗魚與鬼魚、斑鱗魚和無孔魚都屬於肉鰭魚類幹群。同年盧靜等人對短耳褶紋魚耳枕區腦顱形態的研究結果則顯示，短耳褶紋魚代表目前唯一的肉鰭魚類幹群，將斑鱗魚類推至更加原始的硬骨魚類幹群位置（圖3B）。最後，Clement等人在2018年在對原始硬骨魚類舌鱗魚的再研究中提出斑鱗魚類的系統發育位置透過最簡約法分析得到的結果是位於硬骨魚類幹群（圖3B），而貝葉斯法分析得到的結果是位於肉鰭魚類幹群（圖3A）。
至今，斑鱗魚類的系統發育位置仍沒有達成共識（圖3）。不過無論斑鱗魚類被歸為硬骨魚類幹群還是肉鰭魚類幹群，其獨特的特徵組合都會對硬骨魚類的進化產生顯著影響。對斑鱗魚類的進一步精細研究，將對硬骨魚類和肉鰭魚類起源及早期演化提供更多的關鍵實證。
