在高血糖情況下，脊椎動物主要透過分泌胰島素，刺激血糖消耗和糖原合成來維持血糖穩態，保證生理功能的正常執行。

近年來，植物中的6-磷酸-海藻糖（Tre6P）被發現具有類似胰島素的功能，被稱為“植物胰島素”。

雖然植物中 Tre6P合成通路已基本明確，但它如何感知糖訊號、促進源-庫轉運和庫器官發育的分子機制仍不明晰。

近日，中國水稻研究所水稻生物學國家重點實驗室研究員張健團隊與胡培松院士團隊合作，在《分子植物》（Molecular Plant）線上發表研究論文，首次揭示了“植物胰島素”6-磷酸-海藻糖調控水稻碳源分配與籽粒產量的機制，為作物高產的遺傳改良提供了新思路。

植物體內也有“胰島素”

“民以食為先，食以稻為首，提高產量是水稻科技工作者的永恆追求。”中國科學院院士錢前說，育種實踐表明，源、庫、流的協同最佳化是提升作物產量的關鍵。農作物葉片透過光合作用將光能轉化為化學能，並以糖的形式轉運到穗、種子等庫器官，形成作物的產量。

糖是能量和細胞碳骨架的供體，也是調控生長髮育的重要訊號分子。在高血糖情況下，脊椎動物主要透過分泌胰島素，刺激血糖消耗和糖原合成來維持血糖穩態（適度的血糖濃度），保證生理功能的正常執行。

近年來，Tre6P被發現具有類似“胰島素”的功能，是協調植物中糖的源-庫分配的關鍵訊號分子。植物中Tre6P水平與糖水平高度正相關，被認為是糖水平的指示表；同時，Tre6P還可透過促進源-庫轉運等形式反饋調節糖水平。糖多時，Tre6P會加快消耗和轉運，讓糖含量降下來；糖少時，Tre6P會降低消耗和轉運，讓糖含量回升到正常水平。

論文共同通訊作者張健告訴筆者，此前研究表明，作為維持糖穩態的核心激素，Tre6P廣泛參與了調控植物的生長髮育與逆境響應等生理過程。尤為重要的是，Tre6P具有極大的改良作物產量的潛力。在玉米中異源表達水稻6-磷酸-海藻糖磷酸酶基因OsTPP1可直接提升9%～49%的產量。直接噴施可吸收的Tre6P前體亦可使小麥增產20%。“利用基因工程方法改變Tre6P含量或外緣噴施Tre6P前體已成為作物產量改良的重要手段。”錢前指出。

然而，“Tre6P水平如何響應高度動態的糖水平以維持糖穩態，Tre6P如何與其它能量調控因子互作協調碳源的源-庫分配，以及如何利用Tre6P相關基因改良作物的產量等核心科學問題仍有待闡明。”胡培松說。

植物胰島素如何促進增產

“最新發表的這篇成果文章很好地解答了上述科學問題，是植物糖訊號傳導和作物高產遺傳改良領域的又一重大成果。”錢前評價說。

張健介紹，該項研究在水稻中鑑定了一個調控Tre6P積累的糖誘導表達轉錄因子OsNAC23。OsNAC23可直接結合在6-磷酸-海藻糖磷酸酶基因OsTPP1的啟動子區域，抑制OsTPP1的轉錄，從而促進Tre6P的累積。

與野生型相比，OsNAC23超表達植株的葉片等源器官中Tre6P含量上升，促進光合速率、碳源的源-庫轉運以及穗、種子等庫器官發育，大幅提升植株單株產量。而osnac23突變體則呈現完全相反的表型。

由此可見，Tre6P依賴於上述調控通路感知上游糖訊號。

另一方面，此前已有研究表明，Tre6P可直接結合植物能量飢餓感受器SnRK1並抑制其酶活。張健等人的最新研究顯示，水稻激酶SnRK1a與OsNAC23相互拮抗。SnRK1a磷酸化OsNAC23並促進其蛋白降解，而OsNAC23則間接抑制SnRK1a的轉錄。

“糖誘導表達轉錄因子OsNAC23、‘植物胰島素’Tre6P和水稻激酶SnRK1a三者之間形成一條正向調節迴路，來維持水稻碳源分配和籽粒產量。”張健解釋道。

在高糖水平下，OsNAC23被大量誘導表達，引發Tre6P積累和SnRK1a活性抑制，由此又解除了SnRK1a介導的OsNAC23蛋白降解，進一步放大OsNAC23訊號和提升Tre6P水平。而積累的Tre6P則會透過促進糖分向庫器官轉運，維持糖穩態。

與之相反，低糖水平抑制OsNAC23和Tre6P水平，啟用SnRK1a的表達和活性。SnRK1a進一步加速OsNAC23和Tre6P的降解，減少源器官中糖分的向外轉運與消耗。

OsNAC23-Tre6P-SnRK1a迴路調控水稻碳源分配與籽粒產量的機制 張健供圖

大田區試驗證有效

該研究團隊在日本晴、主栽品種南粳46和育種材料中水01三個背景中過量表達OsNAC23基因，顯著地提高了植株Tre6P含量。

論文共同通訊作者胡培松說，多年多地的田間產量區試結果表明，相較於野生型，轉基因植株在生長後期表現出典型的高產性狀，有效穗數和千粒重顯著增加，產量提升8.7%~16.1%，為利用“植物胰島素”Tre6P相關基因改良作物的產量提供了優異的基因資源和應用示範。

錢前評價道，他們發現糖誘導轉錄因子OsNAC23透過抑制Tre6P代謝基因TPP1的轉錄來保持源器官中Tre6P的高積累水平，促進碳源的源-庫轉運和葉片中的光合作用。OsNAC23-Tre6P-SnRK1a的正向迴路可以快速放大糖訊號，維持植株糖穩態。

“令人欣喜的是，透過在多個水稻品種中過量表達OsNAC23基因提高了Tre6P含量，且在大田環境下顯著提升了水稻產量。”錢前說。

過量表達OsNAC23顯著提升水稻產量 張健供圖

該研究加深了植物感知糖訊號和能量水平，碳源在源-庫中協調分配機制的認知，也為禾本科作物的高產分子育種提供了重要借鑑，具有重大的理論意義和應用前景。

該工作得到國家重點研發計劃專案、國家自然科學基金專案、中國水稻研究所重點研發專案和中國農科院科技創新工程等專案的資助。

來源：中國科學報