來源：曲靖日報-掌上曲靖
李強
棘魚常見微體化石及其位置示意圖（李強根據Burrow,2012年重繪）。
常見棘魚種類（A-B.柵棘魚類；C.雙棘魚類；D.銼棘魚類；E-F.棘魚類。李強根據Denison,1979年重繪）。
基於共同祖先關係的類群定義（A.單系類群；B.並系類群；C.復系類群。圖片引自朱敏和邱佔祥,脊椎動物總論,中國古脊椎動物志第1卷，魚類,第1冊,北京:科學出版社,2015年）。
棘魚在有頜脊椎動物演化樹上的位置。A.全頜魚發現之前棘魚的位置（修改自Brazeau，2009年）；B.全頜魚發現之後棘魚的位置（修改自朱敏，2013年）。
背棘魚早泥盆世（4.1億年前）全球分佈情況（李強根據黃寶春,2018年重繪）。
背棘魚（Nostolepis）
■分類位置：軟骨魚綱
■化石產地：雲南省曲靖市翠峰山
■層位與時代：西屯組，早泥盆世，大約4.1億年前
■命名人與命名年代：Pander，1856年
傳統上，有頜脊椎動物可分為盾皮魚綱、棘魚綱、軟骨魚綱和硬骨魚綱四大類群，其中棘魚是極為特殊而神秘的一類，它們身上有些地方像硬骨魚綱，有些地方像軟骨魚綱，有些地方，如各鰭前發達的棘刺和特殊的鱗片構造，則自成一派。因此，棘魚與其它有頜脊椎動物大類關係如何，怎樣演化而來，長期存在爭論。近年來對棘魚的演化位置研究有了很大突破，先是有研究者提出，棘魚代表硬骨魚和軟骨魚共同祖先的形態，從長得像棘魚的祖先，分別演化出軟骨魚和硬骨魚，棘魚本身並不構成單系群（見背景故事）。但隨著“一週一魚”前面幾期介紹的初始全頜魚、長吻麒麟魚、闊背志留魚等全頜盾皮類的發現，現在普遍認為硬骨魚和軟骨魚的共同祖先可能仍然是接近盾皮魚的形態，越來越多最新的研究表明棘魚其實是最原始的軟骨魚類，它是軟骨魚類的幹群。
這一最新理論確實解釋棘魚的許多奇怪特徵。棘魚的外骨骼退化，體表覆蓋細密的鱗片，有紡錘形的身體、上歪尾和下位的大的口裂，大體上確實有點像鯊魚。但在許多方面它們比起軟骨魚更類似於硬骨魚。比如鰓蓋：眾所周知軟骨魚一般是沒有鰓蓋的，鰓裂直接暴露在外，只有銀鮫類有一個由軟骨細條支撐的鰓蓋（也有人叫它假鰓蓋），而硬骨魚則有一個由膜質骨支撐的堅固鰓蓋來掩蓋鰓裂；棘魚也有鰓蓋，並且與硬骨魚的相似，這是它們從共同的祖先—盾皮魚中傳承下來的。
魚最早由Agassiz於1844年命名，化石記錄表明其在志留紀晚期和泥盆紀較為繁盛，之後在石炭紀逐漸衰落直至二疊紀時滅絕。它們最顯著的特徵是背鰭、胸鰭、腹鰭和臀鰭的前端都具有硬棘，部分種類的腹部還具有1-5對中間棘，這些硬棘的作用尚無科學定論，可能是用來抵禦捕食者，或者至少讓自己看起來不好下嚥，令捕食者敬而遠之。
棘魚綱最早分為七個目，即：柵棘魚目、銼棘魚目，巨棘魚目，雙棘魚目，棘魚目，似掌棘魚目和中棘魚目。後有學者將上述分類進一步簡化和歸併為柵棘魚目、銼棘魚目和棘魚目。三者形態上的主要區別在於：柵棘魚目特徵是具有肩胛骨和許多小而鋒利的齒，銼棘魚目的牙齒融合在頜骨上，而棘魚目是濾食性動物，頜上沒有牙齒，且背鰭只有一個。棘魚化石在全球範圍內都有發現，但儲存下來的多為質地較為堅硬的齒旋、牙齒、鱗片和棘刺等微體化石，有很多古魚類的屬種都是依據微體化石建立的，同時微體化石也是國際地層對比的重要材料。
背棘魚是全球廣泛分佈的棘魚屬種，常常作為國際地層時代對比的標誌化石，具有十分重要的地層學意義，但目前背棘魚類只有鱗片等化石發現。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的王念忠先生於1984年率先對雲南曲靖早泥盆世西屯生物群中的微體化石進行報道，其中就包括一些背棘魚屬未定種的鱗片化石。背棘魚在20世紀後期曾被分在柵棘魚目，但最近有學者認為由於背棘魚沒有找到眼眶骨和肩胛骨而不能歸為柵棘魚目。近期，曲靖古魚王國博物院團隊對西屯生物群中背棘魚鱗片開展細緻的研究工作。透過對全世界早泥盆世背棘魚的對比研究，他們發現背棘魚在早泥盆世主要分佈在華南板塊、波羅地海周邊、西伯利亞板塊和澳大利亞板塊，零星分佈在滇緬板塊、阿拉伯板塊和非洲板塊。這些材料進一步豐富中國棘魚的種類，為不同地區早泥盆世地層對比提供新材料，同時證明背棘魚具有非常強的遷移能力。棘魚是最早的軟骨魚，其演化歷史始自奧陶紀，至今仍留存有鯊魚、鰩魚等後代，棘魚的詳細研究對了解軟骨魚類乃至所有現代有頜類起源與早期演化，具有極為重要的意義。
背景知識：單系群、並系群與復系群
分支系統學是由德國昆蟲學家亨尼希於1950年最早創立。亨尼希將生物類群分為單系、並系和復系三類。對於如何區分一個類群是單系、並系還是復系，相關定義主要有兩種型別。一種是基於一種假設的共同祖先關係，另一種是基於反映這種關係的性狀相似性。由於第一種定義具有通俗簡明的特點而被學術界廣泛採用，本文只介紹第一種型別的定義。
依據第一種型別的定義，單系類群包括一個共同祖先及其所有後裔物種，構成一個完整的姐妹群系統，屬於自然分類單元；並系類群構成了一個不完整的姐妹群系統，缺少一個物種或一個單系物種群；復系類群同樣構成一個不完整的姐妹群系統，它缺少兩個物種或兩個單系物種群，而這兩個物種或物種群不能形成單獨的單系類群。
單系群和並系群的概念較為容易理解，但復系群的概念則容易出現混淆。這裡以經典的“恆溫動物”作為事例加以說明。“恆溫動物”這個類群就只包括體溫恆定的動物，而也只有滿足這一特徵的動物才能被歸到這一類群裡面來。眾所周知，恆溫動物是由鳥類和哺乳類這兩支單獨發生的，而鳥類和哺乳動物的任何共同祖先完全都沒有這個特徵。因此，儘管鳥類和哺乳類可以靠共同祖先聯絡在一起構成單系群，但“恆溫動物”這一類群卻不可能包括它們的共同祖先，所以“恆溫動物”實際上是復系群。
（作者系曲靖師範學院講師、博士）
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