作者｜胡珉琦

藍田公王嶺發現的虎上裂齒化石

刃齒虎骨架化石

布氏豹復原圖 鄧濤供圖

2022年是中國的農曆虎年。中國人對虎有著特殊的情結，並不僅僅因為它們是生存環境中的頂級掠食者，更因為虎有“王者”風範，是“祥瑞”的象徵。可如果回到科學中來，人們對虎的“身世”其實知之甚少。

劍齒虎是老虎的近親嗎？“古中華虎”是老虎的祖先嗎？這些問題的答案，也許並不像多數人所想的那樣。

亞洲“土著”

要回答老虎的祖先是誰，首先就得了解貓科動物的演化路徑。

貓科動物大概是在3000萬年前出現的。在分類學上，貓科動物被劃分成了兩大家族，一類是錐齒貓家族，包括所有的現生貓科動物及相關的化石物種；另一類則是已經絕滅的劍齒虎家族。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所所長鄧濤特別提到，這兩大家族彼此獨立，也就是說，大名鼎鼎的劍齒虎和現代貓科動物完全沒有親緣關係，儘管劍齒虎家族要早於錐齒貓家族出現，但劍齒虎不可能是老虎的祖先。

老虎和獅子、豹、美洲虎以及雪豹一樣，在錐齒貓家族中屬於豹亞科豹屬，豹屬又分成了現生的美洲虎—豹—獅支系，和虎—雪豹支系，後者是土生土長的亞洲型別。從分類學上可以看出，老虎和雪豹親緣關係才是最近的。

2013年，中科院古脊椎所的研究團隊在西藏札達盆地440萬年前上新世早期地層中，發現了原始豹類的頭骨化石。

它具有扁平的額鼻區域和擴充套件的上頜骨，這是雪豹的典型特點，古生物學家把它命名為“布氏豹”，這也是虎—雪豹支系中最早發現的化石記錄。

“科學家可以確定的是，布氏豹與雪豹關係十分密切，推測它和虎可能擁有一個共同的祖先，只不過，目前還沒有找到確切的化石證據。”鄧濤解釋。

布氏豹曾生活在青藏高原，作為它的後裔，雪豹直到今天仍是第三極的霸主。那個尚未知曉的虎的祖先則選擇了遠行，深入腹地，開啟了它們的叢林之旅，但從未離開過亞洲。

“古中華虎”是老虎的祖先？

尋找虎的祖先一直是科學家的一個情結。

1920年，時任民國政府礦業顧問的瑞典地質學家安德森在河南澠池蘭溝發現了幾枚疑似大貓的頭骨化石，距今約200萬年，標本儲存較完好，由同一個體的頭骨、下牙床和一枚寰椎組成。

1924年，奧地利古生物學家師丹斯基根據這些標本建立了一個種，先是命名為“古中華貓”。

後來，有中國學者認為它與虎有很多類似的形態特徵，將其改稱為“古中華虎”。在此之後，科學家又在甘肅東鄉龍擔發現了一些古中華虎的頭骨化石。

在很長一段時間內，“古中華虎”被看做是虎的祖先，可事實並非如此。

“古中華虎的分類位置並不清楚。它的化石年代雖然沒有布氏豹早，但從形態分析，它在豹亞科中處於一個基部類群，非常古老。準確地說，它應該是現生大型貓科動物獅、虎、豹等共同的古老的遠親。”鄧濤說道。

虎的祖先是誰，至今還是個未解之謎。

不過，在我國陝西藍田公王嶺，科學家首次發現了現代虎類的化石。公王嶺是著名的哺乳動物化石點，含化石地層的年代約為110萬年前。這裡發現的虎化石並不完整，上頜與下頜各有一部分，與今天的虎幾乎一模一樣。

此外，在著名的周口店北京猿人遺址和重慶萬州的鹽井溝也相繼發現了虎的化石，時間為60萬年前左右的更新世中期。

總體而言，虎的化石非常稀少。鄧濤解釋，它們基本生活在環境溼潤、林木茂盛的棲息地中，土壤不容易被分化，流水侵蝕少，沉積物積累較少，很難埋藏並形成化石。再加上虎是獨居動物，領地遼闊，個體數量本來就少，化石能儲存下來並被發現的機率更是微乎其微。

明星家族劍齒虎

和虎化石相比，劍齒虎家族的化石數量更多，因為它們生活在開闊的草原地帶，個體數量多，有更好的化石形成和儲存條件。

鄧濤介紹，劍齒虎曾經廣泛分佈於新、舊大陸的新近紀及第四紀時期，它們是食肉動物中一個延續時間很長的類群。

劍齒虎家族成員最早發現於歐亞大陸約1500萬年前的中中新世地層中，發現於突尼西亞約2000萬年前的沉積物中的材料也可能是其最早的化石記錄，被歸入非洲劍齒虎。

與現生的大型貓科動物相似，大型的劍齒虎具有捕獵上的優勢，一些劍齒虎的體形與獅子或老虎接近，如成年毀滅刃齒虎的體重可超過400公斤。

劍齒虎是一類長有發達的匕首狀上犬齒的貓科動物，因其兇猛威武的外形和頂級掠食者的生態地位而受到廣泛關注。

由於電影《冰河世紀》和一些古生物紀錄片的流行，生活在晚更新世北美的劍齒虎類成員刃齒虎是最為人們熟知的。

刃齒虎以大象、大型植食性動物以及它們的屍體為食，它的馬刀齒十分明顯，利刃狀的牙齒可以起到切割的作用。捕到獵物後，刃齒虎透過閉合頜部，用強有力的牙齒撕扯進食。

如此兇悍的頂級獵食者到了更新世開始走下坡路。鄧濤表示，有證據顯示，兇猛的劍齒虎的滅亡可能歸因於人類逐漸強大最終戰勝了它們，甚至把它們當作獵物。

隨著劍齒虎的消失，老虎開始走上繁盛的歷史舞臺。它們有的沿著東北山脈叢林向西伯利亞擴散，有的沿西北方向繞行最終進入印度次大陸的森林和河流地域，還有的沿南方進入東南亞，一部分最終進入印度尼西亞群島，比如爪哇島。

正是經過這樣的擴散，現代虎的分佈面積曾經達到西起土耳其半島、東至俄羅斯東海岸、北延西伯利亞、南達印度尼西亞群島。在這片疆域裡，曾經出現過8個虎的亞種，分別為華南虎、東北虎、孟加拉虎，以及印支虎、馬來虎、蘇門答臘虎、爪哇虎和裡海虎。

遇難事件

貓科動物的演化多有波折，它們不可避免地遭遇災變性事件而導致種群規模急劇減少。

美國著名古生物學家艾倫·特納在《大貓和它們的化石親屬》一書中介紹，絕大多數貓科動物都出現在過去大約1000萬年間，在這一時間段內，大致出現過三個重要的全球性氣候事件，它們在全球變冷的趨勢中十分醒目。

第一次氣候事件發生在距今650萬年到500萬年間的中新世末期，那時南極冰蓋大規模擴張，全球海平面降低，伴隨著直布羅陀海峽地區的區域性地殼隆起，導致地中海完全封閉。

封閉發生後，地中海的水分開始蒸發，水體中的鹽濃度極高，大量的鹽產生沉積。

乾涸的地中海連通了歐洲和非洲大陸，一直持續到約500萬年前，使得動物能夠在歐洲西南部和北非之間進行大規模的遷徙。

第二次氣候事件發生在距今320萬年到250萬年間，以冰島冰川的形成為開端。有證據表明，在大約250萬年前，北半球首次出現了大面積的冰川。

第三次事件發生在大約90萬年前，氣溫開始下降，真正的冰期—間冰期氣候轉換模式出現，這一時期氣候的變化幅度最大。

“這些事件都或多或少地影響了陸生哺乳動物群的組成和分佈，有時是區域性的，有時是全球性的。”艾倫·特納解釋。

而針對現代虎遺傳多樣性較少的原因，有科學家研究推測，可能與7.3萬年前的一次蘇門答臘多巴火山大爆發有關。

這場火山爆發被形容為“滅頂之災”，大量火山灰和煙霧遮蔽了整個地球，導致地球陷入了長達幾年的寒冬，它造成了大量野生動物和人類的死亡。正是因為這場災難，導致世界上虎種群僅剩下極小規模的殘留，所幸它們並未徹底消失。

然而，在近百年的時間裡，老虎在南亞、東亞、東南亞、東北亞的領地被人類一再收割，中國虎的生存境遇曾經異常嚴峻，數量銳減，種群日漸瀕危。

隨著東北虎豹國家公園的建立，東北虎種群數量顯著上升，在不久的將來，中國虎也許能改寫自己的命運。