貝王硨磲也怕“酸”丨美麗南海

編者按：南海，浩淼遼闊，島礁星羅，資源豐富，美麗而富饒。為更好地瞭解 南海、認知南海，中科院之聲與中國科學院南海海洋研究所聯合開設“美麗南海 ”專欄，解讀南海“季風”與日常生活的關係，揭密南海“岩石圈”資源形成的萬年印記，開啟南海“生物多樣性”相互作用的神奇之門，在知識的海洋快樂遨遊。

海洋酸化是指由於海水過量吸收大氣中的CO₂而引發pH值下降的化學變化。自工業革命以來，海洋大約吸收了人類向大氣排放CO₂中的1/3，海水pH值下降了0.1。隨著大氣中CO₂體積分數持續增高，海洋吸收CO₂的量也在不斷增加，最終改變了海洋自身碳酸鹽的化學平衡，使依賴於化學環境穩定性的多種海洋生物乃至生態系統面臨巨大威脅。

海洋酸化是全球變暖之外的另一場危機。資料表明，海洋酸化正在加速進行。海洋酸化不利於碳酸鈣物質形成，這意味著硨磲以及其他帶殼類海洋生物將面臨著失去外殼和骨骼的滅頂之災，主要影響方面包括生物的產卵受精，孵化，早期發育，鈣化，酸鹼調節，免疫功能，蛋白質合成，基因表達，攝食及能量代謝等一系列和生理相關的機能，進而對個體行為學，種群結構和海洋生態系統造成嚴重危害。

圖1 海洋酸化過程（引自David Fierstein）

近日，中國科學院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態重點實驗室喻子牛研究員團隊主導，聯合中國科學院地球環境研究所和廣東海洋大學相關團隊，就硨磲幼貝對海洋酸化反應及其機制開展研究的成果 Assessment of the juvenile vulnerability of symbiont-bearing giant clams to ocean acidification在國際期刊Science of The Total Environment發表。

什麼是硨磲？

硨磲(Giant clam)是一類熱帶海洋貝類，主要分佈在印度洋、西太平洋等珊瑚礁海域。在我國，主要硨磲物種包括庫氏硨磲（Tridacna gigas）、無鱗硨磲（T. derasa）、鱗硨磲（T. squamosa）、長硨磲（T. maxima）、諾瓦硨磲（T. nova）、番紅硨磲（T. crocea）以及硨蠔屬的硨蠔（Hippopus hippopus）和瓷口硨蠔（Hippopus porcellanus）。其中庫氏硨磲體型極大，一般體長1.3米，體重最大可達300千克，是世界上最大的雙殼貝類，有“貝王”的稱號。硨磲是珊瑚礁生態系統中主要框架物種，對於維持珊瑚礁生物多樣性、生態系統穩定起到關鍵作用，為眾多海洋生物提供了棲息地、保護地、繁殖和索餌場所，具有極其重要的生態價值。

圖2 我國南海分佈的硨磲種類

硨磲最獨特的生物學性狀是它的營養方式——透過外套膜上共生的蟲黃藻利用無機營養鹽進行光合作用，獲得生長和呼吸所需營養。硨磲與蟲黃藻共生，蟲黃藻利用硨磲排出的代謝廢物和CO₂為原料進行光合作用，合成營養物質，糖類，蛋白質等提供給硨磲；而硨磲則給它提供玻璃暖房式的“住所”、庇護以及光合作用原料，二者互惠互利、不離不棄。因此，硨磲又被稱為“光合動物”。

圖3 硨磲與蟲黃藻“不離不棄”的共生關係

由於海洋環境變化（全球變暖，海洋酸化等），以及我國海域管理措施的落後，硨磲的資源受到嚴重的破壞，如庫氏硨磲在我國南海幾乎絕跡，無磷硨磲也極為罕見，其他硨磲大多處於瀕危境地。海洋pH的變化對硨磲影響極大，牢牢“紮根”的硨磲毫無招架之力，尤其是它們體內的蟲黃藻對酸鹼度非常敏銳，稍有變化就會出現蟲黃藻丟失。蟲黃藻一旦丟失，硨磲就失去了鐵飯碗，進而影響到生命。因此，探索硨磲對海洋酸化的反應及應對機制，不但有助於揭示硨磲應對該過程的響應機理，還可為全球氣候變化下硨磲種群恢復提供科學依據和指導。

硨磲如何適應海洋酸化？

研究人員在中國科學院熱帶海洋生物實驗站培育了鱗硨磲幼貝。待硨磲幼貝六個月的時候，研究人員隨機挑選了平均大小為2.59 cm的200個硨磲幼貝開展為期六週的海洋酸化模擬實驗。透過結合硨磲幼貝生長和存活、鈣化測定、蟲黃藻光合速率、蟲黃藻密度以及高通量測序手段，探索了硨磲寶寶在組織、生理和分子層面對海洋酸化的響應和反應機制。

圖4 硨磲酸化實驗流程

結果顯示，在6周的海洋酸化過程中，硨磲幼貝的生長和存活與正常海水相差無幾，說明硨磲寶寶可以耐受適度酸化環境。雖然在生長性狀上沒有太多改變，然而，在生理層面，硨磲鈣化率即殼生長速率顯著性降低，表明硨磲幼貝對海洋酸化的具有鈣化生理敏感性。由於酸化脅迫的影響，硨磲外套膜中共生的蟲黃藻開始丟失，大量的蟲黃藻開始逃逸，這也直接導致了蟲黃藻光合速率的降低，影響了能量供應。在海洋雙殼類動物中，對環境壓力在分子水平反應發生在任何表型和生理變化之前，可以推斷分子過程如何在更高的生物組織水平上表現出來。因此，透過比較轉錄組和差異表達基因的比較分析表明，硨磲幼貝可以透過調節代謝抑制、鈣穩態、生物礦化以及離子通道等關鍵基因的表達以應對海洋酸化的影響。

圖5 硨磲對海洋酸化的胞內適應性反應示意圖

綜上所述，該研究透過結合硨磲幼貝、蟲黃藻生理生化反應和高通量轉錄組學技術，全面探究了硨磲早期生活階段響應海洋酸化的機制，對於硨磲的人工繁育、種群恢復以及資源保護具有重要的理論依據。

來源：中科院南海海洋研究所