近日，受國際學術期刊Progress in Lipid Research邀請，華中農大油菜團隊發表了題為“The functions of phospholipases and their hydrolysis products in plant growth, development and stress responses”的綜述。該綜述系統地介紹了植物磷脂酶家族的蛋白結構、底物的特異性、酶活反應的條件和它們的作用機制，並討論了各磷脂酶在植物生長、發育和逆境應答中的作用和意義。
細胞膜是生物感知環境刺激的起始位置，磷脂是細胞膜的基本組成成分，其水解會產生各種脂質分子，例如遊離脂肪酸 (FFA)、磷脂酸 (PA)、二醯基甘油 (DAG)、溶血磷脂和可溶性頭部基團等。大量研究表明，這些脂質分子在植物生長、發育和逆境應答中發揮著重要的作用。植物磷脂酶可催化水解細胞膜磷脂，根據其水解位置的不同可分為磷脂酶A（PLA），磷脂酶C（PLC）和磷脂酶D（PLD）。PLA 裂解甘油磷脂的 sn-1 和/或 sn-2 位置以釋放遊離脂肪酸和溶血磷脂。PLC水解靠近甘油一側的磷酸二酯鍵產生DAG 和磷酸化的頭部基團，而PLD 則水解靠近頭部基團一側的磷酸二酯鍵產生 PA 和頭部基團（圖 1）。
圖1 植物磷脂酶的型別及其催化位點
該綜述對植物磷脂酶家族相關研究進展進行了全面介紹，根據PLA、PLC和PLD蛋白質序列、保守結構域、作用機制、底物特異性和酶活反應要求以及其生理功能又分為不同的亞家族。擬南芥PLA分為 pPLAӀ, pPLAӀӀ和pPLAӀӀӀ三個亞家族。PLC分為非特異性PLC (NPC)和磷脂醯肌醇特異PLC (PI -PLC)，PLD分為PLDα, β, γ, δ, ε and ζ六個亞家族。不同的磷脂酶在植物的各種細胞過程中發揮著多種作用，如pPLAs的啟用導致遊離脂肪酸和溶血脂的產生。在環境脅迫條件下（如干旱等），pPLAs可以透過調節膜脂中溶血磷脂含量調控植物器官的形態，如側根數、葉片厚度、角果長度、種子大小等。NPC和PI-PLC均屬於PLC家族，它們調控植物響應外界脅迫的機制及訊號傳導途徑不同。NPC主要透過水解磷脂後產物DAG的含量調節植物體內糖脂代謝水平及ABA含量調控氣孔開度來應答植物缺水及鹽脅迫等過程。PI-PLC則主要透過水解磷脂醯肌醇的產物IP3的含量調節植物生長和適應各種逆境。PLD是研究最早且功能機制研究最透徹的磷脂酶。PLD可以以多種磷脂為底物，如磷脂醯膽鹼（PC）、磷脂醯甘油（PG）、磷脂醯乙醇胺（PE）及磷脂醯絲氨酸（PS）等（圖1）。其產物PA是重要的訊號分子，參與調控植物的多種生理生化過程。近年來研究表明，ZmPLA1和ZmPLD3可以誘導玉米單倍體形成，在育種中有重要的利用價值，但這兩個磷脂酶誘導單倍體的分子機制還不清楚。
該綜述指出，雖然大量研究表明磷脂酶參與了調控植物生長髮育和逆境應答相關的過程，但其作用機制的解析等方面仍存在嚴重不足。充分了解各磷脂酶的生化特性、時空表達關係以及脂質分子之間的轉化關係將有利於深入解析植物磷脂酶的生物學功能，並促進磷脂酶基因在作物育種中的應用。
論文連結：
https://doi.org/10.1016/j.plipres.2022.101158
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