對於過去
人類總有一種天生的好奇和敬畏
對於生命
人類尚且還有很多未知等待探索
時間的接力棒很快傳到了二疊紀手裡，這是古生代最後一個紀元，也是迄今地球歷史上最殘酷的時代。從寒武紀生命大爆發開始，經歷2億多年的生物演化，生物從海洋走上陸地，從原始變得複雜，終於在二疊紀的大陸上，生物面貌已較為齊全。陸地上由於森林的崩潰，爬行動物取代兩棲動物，成為新一代霸主生物；海洋中鯊魚為主的軟骨魚類繼續一家獨大，菊石和腕足再次繁盛，三葉蟲還在苟延殘喘；二疊紀的生存環境彷彿如現今的地球一樣，平淡且多樣，生物面貌逐漸走向常態化。然而卻在一切步入正軌的時候又再次跌入低谷，二疊紀末期發生了地球歷史上最嚴重的生物大滅絕事件，95%的地球生物被抹除，地球迎來最慘烈的長夜。
二疊紀：爬行動物崛起的時代
二疊紀末生物大滅絕事件
二疊紀(Permian，符號P)，是古生代最後一個紀，距今2.989~2.519億年，持續長達4700萬年，以牙形類Streptognathodus isolatus的首現為開始標誌，以牙形類Hindeodus parvus的首現為結束標誌。二疊系的地層分層性十分明顯，這也是其名字的來源。“Permian”最早於1841年由英國地質學家羅德里克·莫企遜（Roderick Murchison，1792~1871年）提出，取名於俄羅斯的南烏拉爾山區Perm小鎮附近的地層。後來中國學者在翻譯Permian時，由於德國二疊系的地層二分性表現得更為明顯，上部是含銅礦的鎂質灰巖，下部為不含銅礦的紅色砂岩，因此譯為二疊紀。
二疊紀生物面貌想象圖
由於二分性明顯，20世紀90年代之前全球各地都是按照“二分法”劃分二疊系，將其分為下二疊統和上二疊統。但事實上由於全球各地的二疊系存在差異，不同地區的“下二疊統”、“上二疊統”含義不一定相同。為了便於全球二疊系的劃分和對比，中、美、俄三方科學家共同探討，最後制定了“三分法”的二疊系劃分方案，該方案將二疊系分為3統9階。其中烏拉爾統(Cisuralian)以俄羅斯烏拉爾南部地層作為標準，瓜德魯普統(Guadalupian)以美國德克薩斯Guadalupe山的地層為標準，樂平統(Lopingian)以中國華南的地層為標準，其中包括著名的吳家坪階和長興階。二疊紀海相地層特別是樂平世海相地層以中國華南最為完整，因此在二疊紀大滅絕事件的研究方面中國也是引領世界的。
國際地層年代表——二疊系
長興煤山金釘子
巨獸時代：爬行動物崛起
氣候的變化往往是影響生物演化的主因，比如上一次的潮溼氧氣充沛的環境造就了石炭紀熱帶雨林中的“巨蟲王國”，而石炭紀末期一直到二疊紀早期的寒冷乾燥的氣候造就了另一類生物的崛起，那就是更進一步“爬行動物”，二疊紀也因為它們被稱為“巨獸時代”。
異齒龍是強悍的捕食者
爬行動物在石炭紀的賓夕法尼亞亞紀就已經出現，但出現之時還是一個小角色。羊膜卵是爬行動物的特色，通俗點來說就是“蛋”，蛋可以脫離水源產在陸地上。在上一章我們講到石炭紀末期的雨林崩潰事件使得森林消失，變成了沙漠裡零星分佈的綠洲。靠水源生活的兩棲動物和昆蟲不得不故步自封在狹小的綠洲內，物種驟然銳減，而這時，具有獨特結構的爬行動物站了出來，能在不同綠洲之間長途跋涉。因此在二疊紀，爬行動物很快成為了生物的主導，體型也從瘦小的蜥蜴變成了大型的獸類。
狼蜥獸在爭奪獵物
爬行動物雖然均稱為羊膜動物，但很快就分化出了兩種不同的型別。分別為下孔亞目(合弓綱)和雙孔亞目(蜥形綱)。合弓綱動物在頭骨的兩側各有一個下顳孔，蜥形綱在頭骨兩側各有兩個顳顬（niè rú）孔，故因此分別得名下孔亞綱和雙孔亞綱。蜥形綱在後面的典型代表就是恐龍、鱷魚、龜等四足爬行動物，甚至恐龍進化出的鳥類也被歸入了蜥形綱的範疇，蜥形綱一直延續至今；合弓綱生物被稱為“似哺乳動物”，是所有哺乳動物的祖先，異齒龍所在的盤龍目是其代表，但合弓綱在白堊紀就滅絕了，後代演化出的哺乳類最後統治了世界。接觸過二疊紀生物科普的同學可能會被這個時期各種複雜的“獸”、“龍”繞得稀裡糊塗，的確是因為從二疊紀開始爬行動物就趨於多樣性，分化差異很大，產生了很多很多不同的物種，但是簡單來講，那些稱為“獸”的一般都屬於合弓綱的獸孔類，稱為“龍”的大部分屬於蜥形綱的生物，少部分為合弓綱的盤龍類，比如（忽略異齒龍這隻合弓綱生物，另外別問我亞古獸為什麼屬於蜥形綱！）
爬行動物演化樹
爬行動物中的合弓綱演化出了哺乳動物
異齒龍是二疊紀合弓綱代表
異齒龍(Dimetrodon)，屬於合弓綱楔齒龍目，算是哺乳動物的祖先之一。繁盛於二疊紀早期，引領“巨獸時代”的到來，以背部高達1米的帆為特點，可能用於吸收太陽能維持體溫或求偶。為當時最強食肉動物。異齒龍與棘龍造型類似，但沒那麼強。
異齒龍具有巨大的背帆
異齒龍化石
狼蜥獸(Inostrancevia)，屬於合弓綱獸孔目麗齒獸科，在分類上離哺乳動物更近了一步。出現於樂平世，最終未能逃脫二疊紀末生物大滅絕而絕跡。狼蜥獸以鋸齒龍、盾甲龍等蜥形綱生物為食，也就是說哺乳動物祖先吃過恐龍祖先(確信)。
狼蜥獸復原圖
狼蜥獸化石
長有利齒的狼蜥獸在捕食盾甲龍
盾甲龍(Scutosaurus)，屬於蜥形綱前稜蜥形目，為副爬行動物，因為頭骨下無孔而與真正的爬行動物區分開來。素食主義者，體型龐大，常在紀錄片中被其他肉食動物伏擊。
盾甲龍又在被狼蜥獸捕食
水龍獸(Lystrosaurus)，屬於合弓綱獸孔目二齒獸下目，存活在二疊紀晚期到三疊紀早期，會刨洞，穴居，是少數可以挺過二疊紀大滅絕的生物，也是少數作為大陸漂移學說證據的生物之一。水龍獸體態像豬，因此其是離人類更近一步的遠親。
擅長穴居的水龍獸挺過了大滅絕
同樣地，植物為了適應乾燥的環境，進化出了可以用於繁殖的種子，裸子植物登上了歷史舞臺。在石炭紀雨林崩潰之後，裸子植物開始嶄露頭角，獨立的種子儲存著萌發所需的營養，比靠水源萌發孢子的蕨類植物不知道強到哪裡去了。到了二疊紀，種子蕨、蘇鐵、銀杏、松柏等裸子植物很快成為了陸地植物的主導，甚至一直統治了後面整個中生代。
現代各種裸子植物
盤古大陸誕生
你是否還記得魏格納(1880~1930)提出的大陸漂移學說？如今板塊運動已成為地球科學的最重要理論之一。天下大陸，分久必合合久必分，全球所有大陸聯合在一起時就會形成超大陸，而距離我們最近的超大陸就是在二疊紀到三疊紀期間形成的“潘吉亞(Pangea)超大陸”，又稱為盤古大陸、泛大陸。泛大陸其實在3.9億年前的泥盆紀就開始匯聚，北方的勞倫古陸和南方的岡瓦納古陸經過1億年的漂泊，不斷靠近、摩擦，終於在2.5億年左右在赤道完全拼貼在了一起。超大陸的確如中學課本上講的那樣，透過古生物化石、標誌地層、巖牆、古地磁、特殊岩漿活動等手段來判斷，二疊紀晚期全球只有一塊泛大陸和一片泛大洋。這種獨特的環境也對環境產生了巨大影響，海洋洋流受阻，內陸也缺乏淡水，這也是二疊紀沙漠廣佈的重要原因。
潘吉亞超大陸在樂平世（晚二疊世）形成
潘吉亞超大陸並不是最古老的超大陸，卻是人類最早識別出距我們最近的超大陸。前寒武紀與雪球地球有關的羅迪尼亞超大陸(Rodinia)和哥倫比亞超大陸(Columbia)在第一期的前寒武紀章節中有講到。如今的地球正處於下一個超大陸的形成階段。預計2億年後，太平洋閉合，亞洲將與美洲大陸聯合在一起形成新的“美亞超大陸(Amasia)”。
現代大陸是在潘吉亞超大陸裂解後形成
現在正在美亞超大陸形成的路上
鯊魚統治的海洋
二疊紀伴隨著超大陸的形成，海洋也形成了獨一無二的超級海洋——泛大洋。海洋在經歷了泥盆紀大滅絕之後，佔據上風的軟骨魚類仍然掌管著水下世界，它們就是早期鯊魚，而這時的鯊魚形態可能稍顯另類……
旋齒鯊(Helicoprion)是另類鯊魚的代表。由於鯊魚除了牙齒均由軟骨組成，所以只有牙齒能儲存化石。而旋齒鯊的化石是一盤螺旋排列的鯊魚牙，這無疑給古生物學家提出了巨大難題，為了復原旋齒鯊的原型，曾嘗試把螺旋狀的牙齒放到頭部、鰭部、尾部。最後，透過最新化石CT技術對儲存的螺旋狀牙齒化石掃描，才明確指出這種螺旋狀牙齒是長在顎部深處，用於“嗦”菊石。旋齒鯊也驚奇地熬過了二疊紀末生物大滅絕事件。
旋齒鯊是軟體海鮮的狂熱愛好者
不同時代對旋齒鯊的復原
旋齒鯊牙齒的正確模擬
另外，其他鯊魚同樣造型奇特。異刺鯊(Xenacanthus)頭上長有棘刺，用於防禦或者繁殖，這也是淡水鯊魚常見的特徵；石炭紀的胸脊鯊(Stethacanthus)背鰭像是一把刨刀，均與現代鯊魚背鰭差異極大，這表明鯊魚的結構一直在進步中。
長有棘刺的異刺鯊在水底漫遊
胸脊鯊的背鰭如同刨刀
鯊魚正是靠著矯健的身軀和不斷進化的身體形態，一直在海洋中保持著頂級獵食者的地位，直到今天也是如此。60%的鯊魚還具有胎生的能力，這種高等級的繁殖方式也極大地提高了它們的生存能力。能夠快速適應環境的強大能力使得它們竟挺過了最嚴重的生物大滅絕。
現代鯊魚馳騁海洋
天崩地裂，一場蓄謀已久的大危機
二疊紀最為人所熟知的應該是其悲慘的結局了，二疊紀末生物大滅絕是地球迄今為止最慘重的生物滅絕事件，95%的物種消失，包括75%的陸地動物和96%的海洋生物。在1000萬年間，整個盤古大陸屍橫遍野，海床上鋪滿了弱小生物的骸骨。曾誕生於寒武紀生物大爆發的絕大多數生物徹底退出歷史舞臺，三葉蟲、板足鱟、四射珊瑚、橫板珊瑚、䗴等苟活了多個紀元的生物徹底銷聲匿跡，腕足、雙殼、頭足、牙形石等其他動物也有高達90%的物種被抹除，陸地上幾乎所有的非穴居生物也遭受了滅頂之災。這場慘絕人寰的大滅絕事件並非地外天體導致的，而是一場地球蓄謀已久的災難。
二疊紀大滅絕想象圖
二疊紀末大滅絕最直接原因是由於全球環境突變，而引起環境突變的原因最可能是因為大規模的火山活動。有一種被稱為地球上最劇烈的岩漿活動，岩漿來自地幔深處，起源於地核與地幔的邊界，覆蓋範圍直徑可達百萬平方公里，整個地球都會因此陷入陰霾，那就是“超級地幔柱”。普通的地幔柱也是來自核幔邊界或者地幔轉換帶，能產生大火成岩省(在地表形成的大規模鎂鐵質巖和放射狀巖牆群構成的岩漿建造)，而超級地幔柱的規模要更加龐大，甚至可以持續噴發超過100萬年以上。最新研究也表明每次超大陸的匯聚都與板塊之下上升的超級地幔柱有關。而這次大滅絕的真兇可能是超級地幔柱。
全球大火成岩省分佈
地幔柱來自核幔邊界，帶來了大規模岩漿活動
眾多生物在大滅絕期間消失
過去認為二疊紀末生物大滅絕持續近一千萬年，目前的研究發現主要的滅絕事件發生在2.5億年前二疊紀-三疊紀之交，現在學界認為的二疊紀末生物滅絕就是指這次事件。而在二疊紀-三疊紀之交前一千萬年，2.6億年前的瓜德魯普世-樂平世之交還發生了一次滅絕事件。瓜德魯普世-樂平世之交，一個超級地幔柱匯聚在了中國西南地區之下，積蓄了幾千萬年等到所有大陸匯聚在一起時，這個超級地幔柱終於到達了地殼之下，巨大的熱流穿破脆弱的地殼，以迅雷之勢打通了難以計數的火山通道，玄武岩岩漿像洪水一樣湧出地表，超過25萬平方公里的土地被岩漿覆蓋，而作為生物最多樣的華南地區，瞬間變成了煉獄。伴隨著超大規模火山活動的出現，天空被濃煙遮蔽，海洋逐漸酸化，一切宛如末日，大量物種走向滅絕，只有少量可以忍受艱苦環境的生物存活下來。而這場巨型岩漿活動，形成的就是如今的峨眉山大火成岩省。
峨眉山大火成岩省
終於在五百萬年後，火山開始變得平靜，生物開始慢慢恢復，環境在慢慢復甦。但到了二疊紀-三疊紀之交，更恐怖的事發生了，又一個超級地幔柱匯聚在了西伯利亞之下，這次的地幔柱更大、更迅速。西伯利亞超級地幔柱快速衝擊地殼，僅一條裂縫就能長達50公里之多，大量玄武質岩漿從裂縫、火山頸湧出地殼，覆蓋面積約400萬平方公里，玄武岩厚度竟然能達到2000米，這次噴發足足持續了100萬年以上。一千萬年內，連續兩次超級地幔柱使得生物界徹底絕望，陸地和海洋的生態環境走向惡性迴圈，生物很難忍受瘴氣、毒水密佈的生態環境。生命在地球的怒火面前顯得渺小無力，95%的生物走向滅絕。
中國學者最新的研究成果發現華南大規模酸性火山作用是另一主要原因。透過地層中高含量的銅、汞和異常的同位素，發現泛大洋和古特提斯洋周邊大規模的火山活動向大陸輸出了19億噸的銅和幾十億噸的二氧化硫，嚴重影響了海洋和陸地生態系統，火山還摧毀了陸地植被系統。這場災難比西伯利亞大火成岩省的大部分火山要早，很可能是大滅絕事件的真正原因。目前二疊紀末大滅絕的真正原因仍是一個謎題。
西伯利亞溢流玄武岩
二疊紀是地幔柱的高發期，峨眉山和西伯利亞是兩個超級地幔柱
慘絕人寰的二疊紀末大滅絕事件
這場大滅絕事件起源於地球深部，也影響了地球環境，不僅使許多活躍了2億年的生物消失，還使得地球環境變得一蹶不振。但生命並沒有就此終結，倖存下來的生物像是接過了新時代的接力棒，一代代不停地改善地球環境，終於在大滅絕數百萬年後再次喚醒了長眠的地球生態。這時候時間早已來到了中生代，煥然一新的生物面貌正在等待著後來人的探索。
三疊紀生物復原圖
生命的故事還在繼續，如果感興趣請繼續關注下一期。三疊紀——爬行動物歸來，新的時代？再次滅絕？
參考資料：
[1]維基百科
[2]Britannica
[3]沈樹忠, 張華. 什麼引起五次生物大滅絕?[J]. 科學通報, 2017, 62(11):17.
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編輯：萬鵬
美編：許宏璽
校對：王海波 申博恆
