植物細胞具有全能性，在離體條件下，植物體細胞可透過幹細胞功能的獲得、幹細胞中心（stem cell niche）重建和生長點形成不斷地再生植株。植株再生不僅需要內部複雜的基因網路進行精密調控，也受到外部環境（光、溫度等）的影響。光是最重要的環境因子之一，已發現光參與調控植物再生，然而光如何調控植株再生尚不清楚。
近日，山東大學生命科學學院向鳳寧教授團隊在植株再生調控機制上取得重要突破。相關研究結果 “HY5 inhibits in vitro shoot stem cell niches initiation via directly repressing pluripotency and cytokinin pathways” 發表於植物學著名期刊The Plant Journal上。
該研究發現低光強促進離體苗再生，而高光強抑制離體苗再生。與黑暗條件相比，不同光（紅光、遠紅光、藍光和白光）對離體苗再生起不同程度的促進作用。多個光訊號轉導途徑相關突變體在不同光下離體苗再生能力鑑定發現，無論在黑暗還是不同光（紅光、遠紅光、藍光和白光）下，CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1（COP1）均是離體苗再生的主要促進因子，而ELONGATED HYPOCOTYL 5（HY5）均是該過程的抑制因子；HY5可透過依賴光和不依賴光的方式抑制離體苗再生。熒光訊號觀察發現，幹細胞關鍵基因WUS和CLV3在SIM培養4~5天時的共定位表達是離體幹細胞中心起始的標誌，HY5缺失促進二者在幹細胞中心起始和形成中的共定位表達。分子和生化實驗發現，HY5可透過直接結合WUS和CLV3的啟動子抑制其表達，亦可透過直接抑制細胞分裂素響應因子ARR12的表達來間接抑制WUS和CLV3的表達，從而證明了HY5透過對WUS和CLV3在轉錄水平上的雙重調節來實現對離體苗再生的精確調控。
Fig 1. (a-g) HY5 inhibits shoot regeneration from root explants while COP1 promotes it under different light conditions. (h-i) Predicted temporal and spatial expression of CLV3 and WUS in root explants exposed to continuous white light.
Fig 2. A working model to demonstrate how HY5 could inhibit shoot regeneration from explants cultured in the presence of light and in the dark.
綜上，該研究證明了HY5是介導光訊號調控離體苗再生的關鍵因子，揭示出HY5是連線光訊號、幹細胞訊號和細胞分裂素訊號分子調控網路的樞紐，發現了COP1-HY5調控離體苗再生的新通路，初步闡明瞭光訊號調控離體苗再生的潛在機制。
向鳳寧課題組長期從事擬南芥離體苗再生的分子機制研究，利用離體培養體系，鑑定出多個參與離體苗再生的重要功能基因及miRNAs，解析了它們控制離體苗再生的分子通路，相關研究成果發表在The Plant Cell 2020；The Plant Journal 2021；2016a；2016b；2012；J Integr Plant Biol. 2021；2017等期刊上。該研究成果證明了外部環境—光對植株再生的影響，揭示了HY5介導的光訊號對離體苗再生的調控機理。這些研究成果不僅為解析植物學領域重大科學問題“植物細胞全能性機理”提供了重要線索，而且為推動植物離體快繁和農作物基因編輯技術的應用提供了理論指導。
該論文以山東大學為第一和通訊作者單位，博士後代學煥（現為青島農業大學農學院講師）為第一作者，向鳳寧教授為通訊作者。該研究受到國家重大科學研究計劃、國家重點研發計劃、國家自然科學基金及山東省重大基礎研究等專案資助。
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https://doi.org/10.1111/tpj.15703
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