導語

今天的地球處於人類世，人類活動對整個地球生態系統具有深刻影響。由於乾旱和過度放牧，草原轉變為沙漠；由於濫砍濫伐和火災，熱帶雨林轉變為稀樹草原——一旦外部擾動超過限度，生態系統就會越過臨界點，從一個平衡態轉變到另一個相對較次的平衡態，難以恢復原本的一派生機。人類是否可以找到早期預警訊號，規避系統臨界點的到來？

空間斑圖*形成（Spatial pattern formation）被認為是包括生態系統在內的複雜系統中危險的臨界點（tipping point）和即將發生的臨界轉變（critical transition）的早期預警訊號。Rietkerk等人2021年10月發表於 Science 的綜述文章《透過空間斑圖形成避免複雜系統崩潰》綜述了生態系統和地球系統的組分在實際中如何透過多種空間斑圖形成的方式規避災難性的臨界點。利用數學方法和實際案例，他們認為，許多具有臨界傾向的生態系統和地球系統組分都可能出現規避臨界點和增強恢復力的現象。由於過去被忽視的空間動力學和多種穩定狀態的存在，許多複雜系統可能比原先認為的更具恢復力，因此可能不會隨著氣候變化發生災難性的轉變。

*譯者注：本文將 spatial pattern 與 Turing pattern 中的 "pattern" 一詞統一翻譯為“斑圖”，在生態學領域中，pattern 也常翻譯為“格局”。

研究領域：空間生態學，臨界點，圖靈斑圖，空間自組織

論文題目：

Evasion of tipping in complex systems through spatial pattern formation

論文連結：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.abj0359

結構化摘要

背景

在人類世中，我們需要更好地理解氣候和土地利用的變化對生態系統、地球系統組分和全部地球系統的災難性影響。臨界轉變的概念，即從一個狀態向另一個狀態的轉換，有助於這一理解。臨界轉變意味著系統被迫離開原有平衡態的吸引域，進入另一種通常較次的穩定狀態。在這一情況下，對於此類即將發生的臨界轉變的早期預警訊號的搜尋已經成為研究的關注點。特別是，生態系統中的空間自組織，比如規則的植被斑圖，即圖靈斑圖（Turing pattern）的自發形成過程被認為是一個重要的早期預警訊號。

進展

然而，最近的發現指出，這種空間自組織未必應該被解釋為臨界轉變的早期訊號。反之，空間自組織可以使生態系統規避臨界點，因此可以成為其具備恢復力的訊號。這些發現源於最近對空間模型的數學分析和對現實生態系統的觀察。它們都揭示了多穩定性（multistability），意味著許多不同的空間斑圖可以在同一環境條件下共存，並且每個斑圖都可以在較大範圍的條件內保持穩定。這使得複雜系統的狀態在臨界點之外仍可以透過空間自組織而維持穩定。此外，如果一個具有臨界屬性的複雜系統經歷了擾動，後續的變化未必會使整個系統發生臨界轉變。反之，這種變化可以保持在區域性範圍，因為生態系統允許多個狀態共存於空間中，這被稱為共存態（coexistence states）。透過這種途徑，即使環境惡化，空間狀態也可以維持於臨界點以外。我們將圖靈斑圖和共存態稱為空間斑圖形成。許多原先被認為接近臨界狀態的生態系統和地球系統組分（包括整個地球系統），可能透過多種空間斑圖形成過程規避了臨界點。

展望

為了進一步研究複雜系統如何透過空間斑圖形成來規避臨界點，稀樹草原系統因其被觀測到的可選狀態和空間斑圖，可以用來作為一個典型案例開展具體研究。另外，在生態系統和地球系統組分中，都可以用數學方法分析規避臨界點的普遍條件。透過研究何種小幅度的圖靈斑圖可以增長成為大型的區域性互動結構，可以找到幫助複雜系統規避臨界點的相關場景。我們應當研究全球變化對於共存態間的空間邊界的影響，並且揭示空間域的限制和人類帶來的區域性和非區域性的同質化效應。這一方法將會增加我們對自然中臨界轉變的理解和預測能力，並且能夠揭示其中哪些可以被規避乃至反轉。

圖0. 臨界點的規避。

我們描繪了複雜系統對外部條件的響應（即分岔圖）。灰黑色方塊代表了系統穩定變數的高密度狀態，亮灰色方塊代表了其低密度狀態。（A）經典檢視，（B）圖靈斑圖的多穩定性。藉助衛星對實際的生態系統的觀測，最近的模型分析揭示了圖靈斑圖在Busse ballon中的多穩定性。Busse ballon 是數學模型的引數空間中斑圖平衡（patterned equilibria）的多穩定性出現的區域。（C）共存系統的多穩定性。規避臨界點也可以是共存態的多穩定性的結果。這些空間斑圖最早產生於臨界點前的雙穩定性區域；在外部條件惡化時，演化的空間斑圖也可以維持於臨界點以外，從而構成另一種規避臨界點的方式。

A． 經典檢視：空間自組織可以被認為是一種從臨界點轉向另一種穩定狀態的早期預警訊號；這裡描繪了臨界點出現之前圖靈斑圖的出現。

B． 圖靈斑圖的多穩定性。這裡，在圖靈分岔圖的臨界點之前，空間自組織透過圖靈不穩定性出現於引數區域中，在臨界點之外仍然保持穩定，從而透過空間斑圖形成的方式規避臨界點。

C． 共存穩定態的多穩定性。在擾動後，系統允許空間中存在可選穩態，或共存態，從而規避了整體系統的轉變。

摘要

臨界點和臨界轉變的概念可以幫助我們理解全球變化可能對我們的生態系統、地球系統組分（包括整個地球系統）帶來的災難性影響。研究者們正在尋找早期的預警指標，其中空間自組織就是一個訊號。本文綜述了空間自組織如何幫助複雜系統規避臨界點，從而成為恢復力的訊號。許多至今仍被認為具有臨界傾向的生態系統和地球系統組分（包括整個地球系統）可能透過不同的空間斑圖形成過程來規避臨界點。我們提出了一種系統分析，可能會揭示規避臨界點和形成恢復力的廣泛條件範圍。

一、生態系統臨界現象及其預警訊號

臨界轉變和臨界點的概念有助於我們理解人類世的地球變化[1-3]。這一觀點認為，經歷全球變化的生態系統或地球系統組分通常能夠持續保持平衡狀態。然而，這都只發生於達到臨界點之前。在臨界點，期望的穩定態會消失，系統會經歷一個臨界的災難性轉變，達到一個新的平衡態[1,2,4]。後者所處的狀態常伴隨外部環境恢復到初始值，並展現出遲滯現象（hysteresis）[1,5]。比如說生態系統中，由於營養物質過多導致清澈的湖泊變得渾濁[6]；由於乾旱或過度放牧，貧瘠的沙漠取代了乾旱的稀樹草原或旱地的植被區域[5,7]；由於濫砍濫伐、火災或降水量減少，熱帶稀樹草原取代熱帶森林[8-10]。

導致這種轉變的動力學機制是正反饋（positive feedbacks），正反饋過程會放大施加在複雜系統上的變化。在上述生態系統的案例中，正反饋使湖泊的渾濁度增加，導致大型植物減少、養分吸收被抑制，湖水從而變得更加渾濁[6]；乾旱稀樹草原的植被覆蓋減少，導致土壤水分滲透減少，進一步加劇植被消失[5,7]；濫砍濫伐和火災導致森林樹木減少，雜草肆意生長引發更多的火災，從而導致森林樹木進一步減少[10-12]。在臨界點時，正強化反饋（positive reinforcing feedbacks）壓倒了維持生態系統理想狀態的負平衡反饋（negative balancing feedback）過程，這往往導致生態系統功能的災難性損失。

有許多可能的途徑可能讓正反饋超過負反饋並觸發狀態轉變。這種轉變是生態系統恢復力退化的結果，恢復力可以被理解為一個系統狀態在發展到臨界點之前所能承受的環境變化量或擾動強度[13]。三種最可能的臨界情況是[14]：

1）分岔導致的臨界（Bifurcation-induced tipping，B-臨界）出現是因為，一個引數的移動（如環境變化）使得初始穩定狀態的吸引域（basin of attraction）降低為零；

2）噪聲導致的臨界（noise-induced tipping，N-臨界）出現是因為，系統狀態的擾動（如環境噪聲或干擾）將系統推到初始狀態的吸引域之外；

3）變化速率導致的臨界（rate-induced tipping，R-臨界）出現是因為，環境引數的變化快於恢復至初始狀態的速度。

在生態學文獻中，系統恢復到初始狀態的吸引力，或恢復平衡狀態的速度，即為系統的恢復力或穩定性[13]。

這種臨界轉變的思想不僅對區域性尺度的生態系統很重要，對於許多區域尺度的地球系統組分也同樣重要[15,16]。比如：氣候變暖引發的北極冰蓋消融會導致冰面反射率減小，從而加劇氣候變暖[17-19]；地表水通量的變化導致大西洋環流變化[20-22]。從生態系統到氣候變化，臨界點這一概念可應用到多種尺度。例如在全球尺度上，臨界點的概念可以用於定義發生全球性災難事件的環境邊界條件[23]，同樣，也可以用於研究整個地球生物圈對氣候和土地利用變化[3,24]的響應。

對於像旱地、稀樹草原和泥炭地這些在空間延伸的生態系統，已有研究強調了關鍵的狀態轉變與植被自組織空間斑圖的形成有關[2,25]。隨著環境條件的惡化，這些系統中原本覆蓋均勻的植被變得不再均勻，從而形成一些有規則的空間斑圖。這種均勻狀態的空間不穩定性被稱為圖靈不穩定性（Turing instability）或圖靈分岔（Turing bifurcation），最早由計算機和人工智慧之父艾倫·圖靈在研究反應-擴散系統時發現並命名[26]。在圖靈不穩定性觀點誕生之後，所謂的圖靈斑圖（Turing pattern）也應運而生，即在不同的環境條件下，會產生不同的空間斑圖。在之前的研究中，圖靈斑圖被認為是臨界點走向生態系統另一狀態的助推[25]。按水分、食草情況等環境條件逐漸惡化的順序排列，常見的（尤其在旱地中）植被斑圖有以下幾種：存在裸露間隔的均勻植被、迷宮般或條狀的植被、帶有點狀植被的裸露土地[25,27-30]。

相關閱讀：

從簡單規則中產生複雜圖案，自然是如何做到的？

震驚！圖靈竟是隱藏的生物學高手？——解讀圖靈斑圖的生物學含義

圖靈不穩定性的機理是前文提到的正反饋，它在空間延伸的系統上具有尺度依賴性：正反饋逐漸減弱，並在空間中更遠的地方被負反饋逐步取代，在這個空間延伸過程中便產生了尺度依賴的反饋作用。而當假設系統同質時，這些導致尺度依賴反饋的過程的關鍵空間效應通常被忽略[31]。例如在旱地，尺度依賴的反饋作用涉及到水下滲量及土壤吸水量，在植被生長區這兩者更高。這導致植被會吸取更遠處的可用水，讓地表水和土壤水流向植被，從而形成某處植被密集，某處土壤貧瘠的空間斑圖。

二、透過圖靈斑圖規避臨界點

到目前為止，圖靈不穩定性導致的規則空間斑圖被認為是各種生態系統中臨界點或向可選狀態轉變（B-臨界）的早期預警訊號[2,25]。然而，最近結合衛星觀察和數理分析的生態系統研究提出了一種新觀點[32-34]，揭示了 Busse balloon （根據F. H. Busse[32,33,35]命名）理論闡述的多穩定性的存在。Busse balloon（如圖B紫色區域）對應模型中引數空間的一個區域，對於該區域，大範圍波長的規則空間斑圖（乾旱草原示例中的植被）可能存在且保持穩定。此外，當模型中的條件或引數發生變化時，特定的空間組織可以保持穩定，這意味著在到達 Busse balloon 邊緣之前，波長在各種環境條件下都不會改變。空間組織和生態系統狀態變數（如生態系統生產力）可以透過非臨界或非災難性的方式微調（如圖1B）。在非空間模型中，均勻植被狀態可能仍然存在，或者已經退化為裸露土壤。

圖1. 同質和異質生態系統的恢復力。

實線表示穩定平衡，虛線表示不穩定平衡。雙箭頭表示生態系統狀態轉變，單箭頭表示生態系統狀態微調。生態系統功能退化（紅色）和恢復過程（綠色）的典型軌跡，顯示了具有異質和空間自組織特徵的生態系統的遲滯迴路。

（A）同質生態系統中的恢復力。通常認為，不斷惡化的環境條件會造成生態系統狀態或生態系統生產力的微小調整，直到系統狀態越過臨界點（紅點）後發生關鍵或災難性的轉變。

（B）異質生態系統中的恢復力。在多穩態空間生態系統中，圖靈分岔點（藍點）之外的任一環境條件，都會驅動系統進入多重穩定、空間自組織狀態，即圖中的紫色陰影區域（也稱為Busse balloon）。此種情形下，生態系統中會發生很多的小轉變，而非臨界轉變。這些小轉變對生態系統整體的功能和生產力的影響比較小。

上述的新觀點源於這樣一個事實，早期對生態系統模型的分析忽視了空間斑圖狀態的許多可能響應和Busse balloon的存在。而這一超越傳統的研究考慮了斑圖狀態的穩定性[32]，體現了Busse balloon思想，從而有了更貼切真實生態系統的新發現。

最近，這些包含多穩態、Busse balloon 的模型預測在真實生態系統觀測中得以印證[33]。根據衛星觀測顯示，在非洲乾旱大草原不同地域範圍內均出現有規律的空間植被斑圖。這些觀測結果表明，在環境條件相似的同一區域內，以及在同一較大範圍內的不同子區域內，許多不同波長的空間斑圖彼此相鄰，這一現象也支援了 Busse balloon 的存在[32,33]。此外，儘管外界環境條件發生變化，但某些特定區域的斑圖波長數十年來保持穩定。我們將上述這兩種現象結合起來稱為“多穩態”，即在同一環境條件下，共存有多種不同的空間斑圖，其中每種斑圖都可以在較寬的條件變化幅度內穩定存在。此外，最近的模型分析發現在Busse balloon的邊界處，生態系統會進行微調使之空間狀態保留在Busse balloon內。換句話說，形成空間斑圖的主導變數（例如生態系統生產力）並沒有急劇突變，而是逐漸微調[34]。另外，斑圖狀態下的植被即便身處臨界點以外也依舊能生存。因此，種種現象證實了這樣一種觀點：到達臨界點之前，系統在圖靈分岔處呈現出空間斑圖，複雜生態系統的狀態可以在臨界點之外繼續維持。

因此，曾經被認作是系統轉變的早期預警訊號的“圖靈斑圖”，現在似乎能象徵系統的某種恢復能力。在這種情況下，斑圖來源於圖靈不穩定性，並導致斑圖多穩定性和系統狀態的逐漸變化。在其他類似研究中，如貽貝聚生地（見圖2）和真實系統中也發現了斑圖狀態的多穩定性[36,37]。值得注意的是，預測的生態系統狀態變化量可能不同，這取決於環境變化的幅度和速度[32,34]。

圖2. 潮灘上貽貝和矽藻的空間斑圖形成。

這種斑圖的形成能夠規避海平面上升引起的臨界點，這樣潮汐灘就不會被淹沒。其中潮汐板塊的空間斑圖及波浪基於數學模型模擬。| 圖片來源：Johan van de Koppel/Ulco Glimmerveen

目前有明確跡象表明，透過空間自組織規避臨界點可能在生態系統和地球系統組分中非常普遍。該結論基於針對真實生態系統中規則斑圖形成的早期工作，本文提出的最新洞見以及Box 1 中一類模型的數學分析[31]。這也得益於其他研究的支援——臨界點和可選穩定狀態（雙穩定性）已經在簡單、非空間模型中提出，並至少適用於以下生態系統：旱地或乾旱稀樹草原[5,7]，稀樹草原[10,11,38]，泥炭地[39]，貝類聚生地[40]，泥灘[41]，堰洲島[42]和海草生態系統[43]。最值得注意的是，對於所有這些生態系統模型，空間自組織或圖靈斑圖都已經在它們對應的真實生態系統中觀察到，而這些系統往往都是空間延伸的[31,44-47]。

規避臨界點可能不侷限於Busse balloon中的圖靈斑圖，還包括更全面的空間斑圖形成，我們將在後續介紹。除了空間斑圖的形成，還有其他機制可以避免系統狀態轉變。例如，與狀態變數的變化率相比，在相對簡單的地球系統組分中快速重置變化引數可以規避臨界點[48]。我們預計狀態變數的空間斑圖和時間延遲不僅會影響 B-臨界，而且對 N-臨界和 R-臨界也有非常相似的影響——即規避整個系統的崩潰。在這種情況下，值得注意的是與臨界點相關的閾值通常很少能從經驗資料中觀察到[49]。

Box1：臨界轉變前的圖靈斑圖

在數學模型中，當平衡態失去吸引力並在引數的作用下消失時，就會發生B-臨界，比如系統引數A超過其關鍵臨界值A*。這時，系統不得不轉向較次平衡狀態[10,38,39]。在以往研究中，發生狀態轉變的模型通常是空間同質的，也就是非空間延伸的。然而，相關的建模系統幾乎無一例外地在空間上擴充套件，因此很有必要對空間效應進行建模。狀態轉變前圖靈現象的主要觀點是，初始平衡態必須在狀態轉變前保持穩定。那麼，在轉變來臨之前的同質平衡狀態對空間效應也是穩定的嗎？否則，空間延伸情況下的模型將不會出現狀態轉變，空間斑圖出現在引數A達到其臨界值A*之前。該情況下，模擬的生態系統狀態將不會發生轉變，而是透過形成空間斑圖來規避轉變。

如何確定是否發生狀態轉變前的圖靈現象呢？我們考慮動力學過程：生物量b(t)和資源量r(t)，假設其對應變化率分別為

和

，它們可用來反映在引數A作用下的生長、死亡和互動作用。比如說，Bastiansen關於旱地植被生長動力學的研究中[33]，b(t)和r(t)分別代表植被量和水資源量，並且滿足F(b,r)=-Mb+r2和G(b,r)=A-r-rb2，此處M和A表示植物死亡率和降雨量。當兩個平衡態融為一體，引數A=A*時系統狀態轉變發生，此時系統狀態為(b*, r*)。為了保證在系統狀態發生轉變之前平衡態是穩定的，需要滿足：

。為考慮狀態轉變前圖靈現象是否會發生這個問題，我們需要將空間效應納入同質化模型中。一個簡單的方法是將b(t)和r(t)拓展到反應-擴散方程中，即生物量B(x,t)和資源量R(x,t)滿足

和

，其中Δ是模型空間擴散量，dB和dR是控制B(x,t)和R(x,t)的擴散因子。僅可能在

，臨界狀態(b*, r*)在空間擾動下穩定得到。如果滿足

和

則會在狀態轉變前的圖靈現象。因此，這個條件決定了生態系統是否可以透過形成斑圖來規避臨界點，並且可以在任何給定的模型中進行明確檢查。比如在之前提到的旱地植被生長研究中[33]，得到M<2，eM>2，此時 (b*, r*)=(1, M)，A*=2 M，dR=e，dB=e。最終取值為M=0.45,e=500[33]。這樣，圖靈現象在轉變發生前就出現了，研究的觀察結果也證明了這一點。對於多變數模型和/或具有超線性擴散的空間效應模型，同樣也可以推匯出圖靈斑圖的顯式條件。

三、透過共存態規避臨界點

複雜系統可以透過空間斑圖的形成來規避臨界點，但這些規避臨界點的條件和機制不限於導致Busse balloon 中圖靈斑圖形成的機制——它們還包括了更全面的空間斑圖形成。雖然非空間複雜系統對擾動的響應只能是全系統範圍的響應，這種響應要麼導致系統完全轉換到另一種穩定狀態（N-臨界） ，要麼恢復到初始狀態。但對於真正的系統來說，情況並非如此，因為真正的系統總是在空間上延伸的。在這樣的系統中，無處不在的區域性或隨機擾動可能導致空間斑圖的形成，其中只有部分空間域轉換到其他狀態，而全系統範圍的N-臨界點被規避。這樣的空間斑圖由空間中不同的穩定態共存而成，在此稱為共存態。在給定的環境條件[50,51]下，這些共存態的不同空間斑圖具有多穩定性。空間邊界或表面必然會出現在空間的不同狀態之間。這些邊界可以是非常簡單的單一空間邊界，也可以是由多種穩定態組成的豐富的斑圖結構。例如，冰的存在與不存在是可能發生在整個地球系統空間域中的兩種不同的穩定態；這些狀態在全球範圍內可以共存。冰只出現在極地緯度，中間地帶並沒有冰，它們之間有一個簡單的空間邊界，稱為冰線或接地線[52,53]。在較小尺度上，冰和無冰狀態之間的這種空間邊界可以由更復雜的可選穩定狀態[54]結構構成。

劃分共存態的空間邊界本身可能變得不穩定，這種不穩定可能導致一個較次狀態侵入另一個狀態，從而提供一種機制來演化這種豐富而複雜的可選穩定態[51,55]的（空間）斑圖結構。此外，在全球系統尺度上，環境變化可能導致空間斑圖的重組，而系統特徵不會發生突變。因此，該系統可以避免臨界轉變，相反[50,51]，可以期待系統會有更平穩、更漸進的響應。以這種方式，空間斑圖隨著環境條件的惡化也可能持續到臨界點後。這是另一條生態系統和地球系統組分透過空間斑圖的形成和多穩定性來規避臨界點的重要途徑。出乎意料的是，這樣的空間組織甚至可能導致非強制的反向轉變，在這種轉變中，系統的狀態會反抗（另一種狀態的）入侵，換言之，從另一種狀態[55]自發地恢復至原來的狀態。

這些共存態也可能在生態系統中形成，因為生物體可以聚整合自組織的斑塊[56]，正如在貽貝床中的貽貝叢集[57]中所觀察到的那樣（見圖2）。在這裡有一個有趣的理論，與相分離（phase separation）的物理理論平行。該理論描述了相空間介面的動力學（在本文術語中，指共存態之間的空間邊界），並解釋了各種可能變化極緩慢的瞬態空間斑圖，包括迷宮斑圖、斑點斑圖和粘性指進斑圖（viscous fingering pattern，多孔介質中兩種流體間形態不穩定的介面上形成的斑圖，常見於透過土壤等介質的排水過程中，圖3）。當條件改變時，這些斑圖可能會導致非常平緩的過渡。導致共存態形成的相分離動力學也可能存在於生態系統和地球系統組分中[58]。例如，一些生物和資源的空間聚集可以這樣解釋。除了貽貝[57]外，已經對其他生態系統的相分離機制進行了比較，例如，植被在指進斑圖[55]中的聚集。

圖3. 兩片TiO2溶膠-凝膠薄膜形成的指進斑圖。| 來源：Wikipedia

目前需要發展新的理論和程式來區分空間斑圖形成與現有的異質性斑圖，因為真實系統通常是這兩種斑圖的混合物[59]。受地形控制的排水斑圖是現有的異質性空間斑圖的典型案例，用以解釋樹木的分佈斑圖，該例子可以在特定的植被斑圖背景下偽造空間斑圖形成的機制。

四、走向空間斑圖形成及多穩態的理論

前文強調了複雜系統中空間斑圖的形成能夠規避臨界點並增加系統恢復力。Box2和Box3中展示了案例。然而，某些複雜系統在形成空間斑圖後，仍會呈現臨界現象。這樣的話，什麼時候不涉及空間斑圖的經典臨界點理論會失效，需要新的基於空間斑圖的理論作為補充？對於特定生態系統及地球系統中的組成（包括整個複雜地球系統），應該採用哪種理論？這一系統的條件及空間尺度為何？目前，這些問題並沒有完全解決。下文中，我們將對當前基於模型分析和真實系統中的空間斑圖得出的理解進行概述，並明確指出系統中缺少的知識。

Box2：空間斑圖形成規避生態系統區域性臨界點稀樹草原生態系統的特徵為樹木和草地共存，大部分同質模型重現了這種共存關係。他們表明，根據降雨量、火災強度和植被水平，開闊的稀樹草原（以及分散的樹木）通常可以在多種可選擇的同質狀態之間切換（見圖4） ，其狀態為：無樹木；荒漠或草原；主要是稀樹草原的封閉樹木覆蓋；稀樹林地，或主要是森林樹木的封閉樹木覆蓋；或熱帶雨林[5,10,11,38,64,65,75]。換句話說，忽略空間效應，這些模型預測，稀樹草原生態系統可能呈現較次狀態和臨界轉變以及兩者間的臨界。然而，當空間擴充套件時，這些模型透過圖靈斑圖[71,104]的出現和空間中可選穩定狀態的共存而表現出豐富的空間斑圖[51,73]（見圖4）。分析（Box1）指出，系統能否透過空間斑圖規避臨界點，都是有可能的。無論是熱帶雨林還是稀樹草原，其恢復力透過與空間斑圖形成相關的多穩態降低或是增加，都取決於區域性但系統性的條件（如模型中的引數）。Box3：多穩態規避地球系統區域性及全域性性臨界點臨界行為和臨界轉變歸因於許多地球系統的組成[3,15]。然而，即使對於這些系統來說，臨界點的框架可能過於有限，而且多穩態的作用可能比以前認為的更重要。作為一個經典的例子，我們考慮空間效應如何引入共存態，從而改變地球全球氣候模型[52,53,105,106]中與雪冰反饋（ice-albedo feedback）相關的臨界行為。地球溫度的變化與能量收支的變化直接相關，能量收支的計算方法是入射太陽輻射減去反射和出射（普朗克）輻射。反射率的溫度依賴性是雪冰反饋：只要溫度低，地球就會被冰覆蓋，冰面反射大部分太陽輻射。然而，當溫度上升時，冰融化，冰面反射的輻射減少，從而導致溫度進一步上升。如果不考慮空間效應，這種反饋機制在模型中會導致兩種不同的地球狀態：一個完全被冰覆蓋的地球（”雪球地球”）或一個沒有冰的地球（”無冰地球”）。存在一個雙穩態區域，當某種穩態消失時，這兩種狀態之間的臨界轉變和臨界點就出現了。

然而，在現實中，我們顯然沒有處於這兩種地球狀態中的任何一種，冰只存在於極地地區。這是因為該模型中，在全球能量預算中扮演重要作用的空間效應被忽略了。例如，入射太陽輻射與緯度有關，經向熱流是能量分佈的一個組成部分。當增加這種空間機制時，在雪球和無冰地球狀態之外，模型還預測了冰和無冰的共存態。在共存態下，冰只存在於地球的一部分——靠近極點的地方有冰，同時赤道沒有冰，這些可選狀態之間的空間邊界出現在某個中緯度。這些額外態的存在改變了非空間系統的經典臨界屬性：當一個完全（未）覆蓋的地球狀態消失時，向一個具有共存態系統的不那麼臨界的轉變過程可能會發生，並且更多漸進的過渡是可能的。

除了這個共存態的例子之外，還有地球系統元件的多穩態。事實上，Busse balloon 起源於對熱對流的研究，熱對流[35]與流體力學中的湍流密切相關，因此也與全球大氣和地球海洋環流密切相關。然而，在上面提到的大西洋環流經向翻轉的例子中，當使用的盒子模型（box model，以連續性方程描述各組分速率不同的系統，常用於全球氣候系統）僅具有相對較少的盒子時，可以觀察到臨界現象[107]，而不能檢測到共存態的多穩態。我們認為，儘管考慮了盒子之間的空間過程，若僅在有限數量的盒子內進行同質化，也會嚴重限制系統許多空間響應的湧現。透過增加盒子的數量來提高空間解析度，增加了穩態的數量和性質[108,109]，逐漸恢復了多穩態。在這方面，一個有趣的研究方向是調查地球系統組分的這種臨界現象是否普遍[15]存在於高解析度模型中（如最先進的全球氣候模型[16] ）或者被共存態的多穩定性（包括更多的漸進轉變）所取代。如果是後者，這可能能夠解釋為什麼複雜性更高的全球氣候模型似乎比簡單或中等複雜的模型[110]更穩定。

五、典型系統：規避稀樹草原的臨界點

稀樹草原的特點是草和樹木共存，這種生態佔據了超過八分之一的陸地面積，是很多動物的生存之源[60]。氣候和土地使用的變化，會給全球稀樹草原分佈及植被特徵帶來顯著變化[61,62]。樹木覆蓋的區域變動很大，且難以預測；有理論表明，空間斑圖是導致該問題的主要因素，在很多對稀樹草原[63]的研究中卻是缺失的。稀樹草原可以作為推導並驗證能否規避臨界點的生態系統模型，因為如下兩個理由。

首先，來自模型和真實生態系統的觀測指出，存在多個可選狀態和臨界點現象。生態系統可以在以下各狀態（圖4）間轉變：無樹木的生態系統（荒漠或草地），開闊稀樹草原（草地上有零星樹木），封閉稀樹林地（覆蓋著樹木和灌木），和封閉熱帶雨林[5,8-12,38,64-68]。相比森林中的樹木[69]，稀樹草原中的樹木對火災的恢復力較強，對處於廕庇的恢復力較差。這些因素再結合草地易燃以及經歷火災後能輕易再次生長的特徵，就是前文提到的正反饋的關鍵，形成了開闊稀樹草原和熱帶雨林之間的多穩定性。第二，前文提到的兩種空間斑圖的生成，即圖靈斑圖和共存態，已在模型和真實生態系統中被觀測到[12,25,68,70-76]（圖4）。因此，研究稀樹草原生態系統為獲取具有一般性價值和應用潛力的結果提供了一個絕佳機會。

1、統一的稀樹草原空間模型

當前研究表明，不存在一個統一的稀樹草原模型能解釋所有可能的生態系統模型（包括圖靈斑圖和共存態）。為了建立一個統一的、考慮空間斑圖的稀樹草原模型，可以透過如下方式整合現有的稀樹草原模型[71,76,77]，使新模型包含關於水、草地的生物量、稀樹草原樹木的生物量以及森林樹木的生物量。草原灌木和森林樹木的區別，在於面對火災及處於廕庇處的反應 [78, 79]。考慮到降雨、火災、食草動物的非空間模型，會有助於創立這樣一個統一的模型[64, 80]，關於稀樹草原-森林轉變的研究也可能很有用 [10, 81]。新模型可以包含流入土壤和生物中的降水，以及火災前後草地的生物量[11]。食草動物可以作為一個新的負反饋[82]，或一個新的動力學方程加入[83]。之後該模型可被用來分析隨著降雨梯度的變化而出現的下列問題：在什麼條件下，開闊稀樹草原和熱帶雨林之間，以及稀樹草原和荒漠之間，會出現明顯的分界線或漸進的空間邊界？這些分界線如何根據氣候、食草動物和火災情況而演化、分岔及改變？在何種情況下，空間斑圖會出現？出現的是圖靈斑圖還是共存態？可透過模擬、分岔分析及數值延拓來回答這些問題[84, 85]。

基於這個統一模型的新的一般性預測可以透過如下方法驗證（圖4）：

(i) 在降水梯度的溼潤一端，在稀樹草原-熱帶雨林的分界線，這裡火災情況通常被認為決定了開闊稀樹草原和熱帶雨林這兩個雙穩態間切換的情況，我們預期會發現共存態以規避臨界點[68, 86]。

(ii) 在降水梯度的中等溼潤區，火災和食草情況共同決定了封閉稀樹林地和開闊稀樹草原之間的雙穩態切換，我們預期會出現共存態和圖靈班圖以規避臨界點[70, 73, 74]。

(iii) 在降水梯度的乾旱一端，通常是乾旱決定了開闊稀樹草原和荒漠的分界線，我們預期和Busse balloon 有關的圖靈斑圖導致了臨界點的規避[33, 34]。

(iv) 火災強度的增加會導致熱帶雨林-稀樹草原的邊界向熱帶雨林移動（溼潤稀樹草原取代森林）[81]。火災強度或食草動物減少，會導致稀樹林地取代中溼開闊稀樹草原，而降雨的減少會導致荒漠取代乾旱稀樹草原。

2、對規避臨界點的空間斑圖的觀察

在降雨梯度的溼潤端，沒有形成空間斑圖的熱帶雨林-稀樹草原的尖銳邊界[87]可以解釋為臨界轉變的空間替代[88]。然而，尚不清楚熱帶雨林-稀樹草原邊界在什麼條件下是尖銳或漸進的，它們是否在移動，以及是否存在交替穩定狀態（共存態）的斑圖結構。因此，與上面描述的模型分析相同的問題可以透過觀察來解決。經過模型分析的檢驗，上述預測可以得到驗證，重點是火災和乾旱是主要的驅動因素。熱帶雨林和開闊稀樹草原之間尖銳的植被邊界[88]的空間特徵可以透過衛星資料[87,89]在全世界範圍內探索。這可以在多種空間解析度下完成，建立多年或數十年[90]的時間序列，以便在篩選共存態[68,86]和圖靈斑圖的空間斑圖結構邊界所必需的較粗和較細的解析度上探測植被邊界，而這兩者僅使用較粗的空間解析度很容易被忽略。對於降雨梯度中間區的開闊稀樹草原-稀樹林地邊界，對於乾旱區的稀樹草原-沙漠邊界，也可以採用同樣的方法。

透過變化指標[91,92]，這些發現可能與主要驅動因素有關，如上面提到的乾旱和火災。空間邊界的度量也可以與年度燒燬面積圖[93]相關聯。這將允許測試這些驅動因素如何決定植被邊界的清晰度，共存態和圖靈斑圖的斑圖結構是否出現，以及邊界的移動如何與主要驅動因素的變化相關。考慮到氣候和土地利用的預期變化，這一點很重要，而且它將使人們瞭解可能規避臨界點的條件。

六、空間斑圖形成及多穩態的普遍條件

關於空間斑圖形成的數學文獻的主要部分集中在接近同質平衡的圖靈斑圖的出現[94]。然而，處於自然狀態的真實生態系統和地球系統組分通常並不接近最初出現斑圖的開端，而是遠離平衡，空間斑圖得到充分發展。對於實際系統中的許多空間斑圖，只能有有限的數學洞察力，除非管理系統顯示出足夠大的尺度分離——這是系統各組成部分的空間傳輸在截然不同的空間和時間尺度上發揮作用的條件。在數學文獻中，發生這種現象的系統被稱為奇點擾動（singularly perturbed）。值得注意的是，這裡所考慮的空間擴充套件模型和實際系統通常是奇點擾動的，奇點擾動的性質源於觀測，即生態系統中的斑圖形成實際上由廣泛不同空間尺度上的反作用反饋機制驅動[31]。因此，這裡所考慮的現實的、遠離平衡的斑圖可以用奇點擾動理論的方法在數學上詳細研究[95]。此外，生態系統和地球系統組分通常顯示的最相關斑圖（包括Box2和3的例子）具有相互作用的區域性結構的性質，例如植被帶被裸露的土壤帶包圍的地區[33]、上文提到的開闊稀樹草原和稀樹林地的邊界[73]，以及冰川接地線[54]。多穩定性的恢復力[33,34]直接耦合於相互作用的區域性結構（如區域性條紋和空間邊界）相關的豐富的各種模式。

因此，這些基本空間斑圖和多穩定性的形成提供了一些機制，使空間生態系統（Box2）或地球系統組分（Box3）（包括整個複雜地球系統）一般可以規避臨界。這種情況是否發生將取決於實際系統中的區域性（但是系統性的）條件，或者取決於模型中的引數組合。對於不同類別的系統，將存在普遍的條件，導致透過空間斑圖的形成和多穩定性規避臨界點，例如稀樹草原生態系統。這些是目前預測臨界點的各類生態系統和地球系統組分。

1、臨界轉變前的圖靈斑圖

對空間擴充套件的生態系統，如干旱稀樹草原，用啟用-抑制型別的反應-擴散方程[27,75,76]模擬的可靠性分析表明，臨界之前可能有或可能沒有形成斑圖的圖靈分岔（Box1和圖1）。這種情況能否發生的條件可以用模型引數來明確表示（Box1）。然而，圖靈分岔只能洞察空間斑圖的開始，而不能洞察它們在開端之後（遠離平衡）的行為，那時斑圖持續發展並變得更容易觀察。此外，正是這種開端之後的動力學決定了圖靈斑圖是否以及如何導致了對臨界的規避。關於乾旱稀樹草原的文獻[32,34]中已經闡明瞭一個明確的場景，其中圖靈斑圖的演化超越了起始階段，在系統中規避了臨界。現在的關鍵問題是，這種情況是否也可能在其他型別的系統中發揮作用，以及是否存在其他情況，透過這些情況，小幅度的圖靈斑圖可能演變為大規模的相互作用區域性結構，使系統能夠規避臨界。由於模型的奇點擾動性質，可以用數學方法研究基本的區域性結構及其相互作用[96-98]。為了揭示這些區域性模式與圖靈分岔出現的斑圖之間的關鍵聯絡，有必要結合分岔分析、模擬和數值延拓[32,84,85]對 Busse balloon 進行進一步分析，特別是分析其邊界的性質。

這樣的分析也將揭示系統在分岔點前的動力學行為，從而導致更好的預警訊號。經典的臨界理論主要基於非空間模型，導致在臨界發生之前產生一般的早期預警訊號[2,99] ，主要與擾動後恢復的臨界慢化（critical slowing）有關。在空間系統中，這個想法變得更加複雜，因為這現在可能關鍵取決於不同空間擾動的性質；臨界慢化只顯示具有特定空間結構的擾動[74] ，這可能很難甚至不可能在空間平均資料中檢測到。同時，確實表現出臨界慢化的擾動形式有助於確定系統發生前的分岔型別，即系統是否會透過形成空間斑圖而達到或規避臨界。當系統暴露於一般擾動（可能是隨機擾動或區域性擾動）之後，系統將在一個暫態恢復期內恢復，並可能暫時湧現斑圖態或非斑圖態。這種湧現的暫態（transient state）的形式現在可以是獨特的，並且它所預示的分岔型別可以被識別。這種湧現的暫態導致圖靈分岔，可能是一些空間週期斑圖。相比之下，臨界分岔之前可能會出現空間同質或極端區域性的暫態。這樣就有可能在空間時間序列發生之前就區分這兩種型別的分岔。當然，一個主要的挑戰是從資料中提取這些空間擾動，但是現有的所謂的模式分解演算法[100]可能是一個可行的選擇。

2、共存態介面間的不穩定性

共存態之間的孤立介面，如開闊稀樹草原-稀樹林地邊界、熱帶雨林-稀樹草原邊界（Box2和圖4），以及海洋和冰之間的介面（Box3），對於多穩定性是必要的，透過多穩定性，整個空間系統由於穩定態擾動導致的臨界得以避免。然而，在外部條件惡化的情況下，為了使空間共存斑圖在超過臨界點之後持續存在，可能需要一個額外的機制。正如同質狀態被圖靈分岔破壞一樣，共存態之間的空間邊界通常也可能分岔，從而可能成為多種演化中的區域性空間斑圖的起源。隨後，這些模式可能會為生態系統或地球系統組分提供進一步的多穩定性，並使其可能沿著各種漸進路線超越臨界點——也就是說，在環境條件惡化時規避臨界點。這些分岔可以用數值方法來描述[51,55]。但更重要的是，模型的奇點擾動性質允許對潛在的不穩定機制進行基本理解[98,101]。例如，可以推匯出這樣的條件：離開均勻穩定狀態的一個入侵邊界會引發另一個斑圖狀態（其中包括多穩定性，即規避臨界點的一條漸進路線）的反入侵。

3、區域、區域性及非區域性同質效應的影響

在空間擴充套件的複雜系統中，大多數關於空間斑圖形成的數學研究都假設一個高度理想化的區域——一個足夠大的開放空間，環境條件在整個區域內不會改變。然而，在現實系統中，這種理想化的區域並不存在，而且結果是否以及如何從理想化的區域轉移到更現實的區域也不明顯。例如，如果一個系統可以演化的空間區域太小，無法形成空間斑圖，那麼規避臨界就不再起作用。一個突出的例子可能是可選穩定態，和空間限制的淺水湖泊的臨界[6]。這意味著，要使複雜系統形成空間斑圖和增強恢復力需要一個最小區域面積；這一最小區域面積將取決於主要機制的空間尺度，和所考察的具體系統形成的空間斑圖。

此外，區域性效應（例如人為干預產生的效應）對斑圖的形成、穩定性和動力學有很大影響[102]。這方面的例子包括砍伐熱帶雨林，固定沙丘或在沿海沙丘系統建造堤壩。這樣的人為干擾儘管是區域性的，也可能會大大降低靈活性，從而降低整個系統的恢復力。與之類似，也許更重要的是，如果人類將初始系統的空間斑圖同化為非區域性的，同樣的情況也會發生，因為這裡概述的增強恢復力的機制將不再起作用。這方面的例子包括陸地生態系統的大規模農業，防治荒漠化的空間同質性恢復努力，以及海洋生態系統的破壞性底拖網捕撈。因此，透過空間斑圖形成來研究複雜系統的恢復力，應該深入分析區域空間限制的影響，以及區域性和非區域性同質化的人為誘發效應的影響。一個相關的方法將是結合計算和分析研究，以確定這種空間同質性對斑圖動力學和恢復力的影響[103]。這對於恢復生態系統和減輕土地使用和氣候變化的影響至關重要。

結論

在這裡，我們展示了圖靈斑圖產生的空間自組織和多穩定性如何幫助複雜系統規避臨界點並增強恢復力。此外，我們概述了由於更全面的空間斑圖形成和多穩定性，包括共存態的出現，規避臨界點的條件和機制的範圍應該比那些導致圖靈斑圖的範圍要廣得多。我們強調，這兩種型別的空間斑圖形成起源於臨界點之前，並可以持續到臨界點之後，展示了各種可以規避臨界點的路徑，同時強有力地增強了恢復力。我們強調，最近也觀察到，這種空間斑圖的形成和多穩定性適用於真正的生態系統，並認為，這可能與許多生態系統和地球系統組分有關（包括整個複雜的地球系統）。由於對臨界現象和空間斑圖形成的觀察，熱帶草原可以作為一個典型生態系統來進一步研究這個問題。我們需要更好地理解空間斑圖形成的一般動力學，以確定這些斑圖如何響應不同程度和速率的外部變化，以及如何響應區域性及非區域性的同質擾動。這種認識將有助於確定哪些條件和空間斑圖能夠規避臨界。我們預計，對許多生態系統和地球系統組分中臨界現象的發現，將揭示一些系統實際上比目前認為的具有更大的恢復力。

和多穩定性如何幫助複雜系統規避臨界點並增強恢復力。此外，我們概述了由於更全面的空間斑圖形成和多穩定性，包括共存態的出現，規避臨界點的條件和機制的範圍應該比那些導致圖靈斑圖的範圍要廣得多。我們強調，這兩種型別的空間斑圖形成起源於臨界點之前，並可以持續到臨界點之後，展示了各種可以規避臨界點的路徑，同時強有力地增強了恢復力。我們強調，最近也觀察到，這種空間斑圖的形成和多穩定性適用於真正的生態系統，並認為，這可能與許多生態系統和地球系統組分有關（包括整個複雜的地球系統）。由於對臨界現象和空間斑圖形成的觀察，熱帶草原可以作為一個典型生態系統來進一步研究這個問題。我們需要更好地理解空間斑圖形成的一般動力學，以確定這些斑圖如何響應不同程度和速率的外部變化，以及如何響應區域性及非區域性的同質擾動。這種認識將有助於確定哪些條件和空間斑圖能夠規避臨界。我們預計，對許多生態系統和地球系統組分中臨界現象的發現，將揭示一些系統實際上比目前認為的具有更大的恢復力。

Max Rietkerk et al. | 作者

呂麗莎、胡一冰、李明章、郭瑞東、張澳 | 譯者

張澳、梁金 | 審校

鄧一雪 | 編輯

商務合作及投稿轉載｜[email protected]
◆ ◆ ◆

搜尋公眾號：集智俱樂部

加入“沒有圍牆的研究所”

讓蘋果砸得更猛烈些吧!