2022年1月5日，Theoretical and Applied Genetics雜誌線上發表了題為“Meta‑QTLs, ortho‑meta‑QTLs and candidate genes for grain yield and associated traits in wheat (Triticum aestivumL.)”的研究論文。作者們透過對過去20年間（1999–2020）發表的230篇以DH，RIL，F2或回交作圖群體為研究物件、定位產量和10個產量相關性狀遺傳位點的研究進行Meta分析，最終鑑定了141個meta-QTL（MQTL），其中63個為基於10個以上QTL鑑定到的穩定可靠的位點。此外，24個MQTL在小麥、大麥、水稻和玉米中存在共線性關係，被認為是ortho-MQTL，35個大麥、水稻和玉米中已克隆的產量基因被用於鑑定到50個在小麥MQTL內的同源基因。總之，本研究提供的資訊有助於小麥產量性狀遺傳研究和基因挖掘。
隨著QTL連鎖分析、GWAS研究數目的增加及MQTL演算法的發展，定期進行Meta分析有助於從不同的研究中鑑定到更多穩定可靠的遺傳位點。目前在小麥中已鑑定了包括抗穗發芽、赤黴病、熱脅迫、氮利用率、根系結構等在內的多個性狀的MQTL。本研究以10個產量相關性狀為研究物件，即粒重、籽粒形態、粒數、穗部性狀、株高、分櫱數、收穫指數、生物量、拔節/開花/成熟期和灌漿速率，進行Meta分析，分析流程如下：
圖1 本研究Meta分析流程
1、彙總QTL
作者們從包括190個作圖群體的230篇相關文獻中彙總了8998個產量相關性狀QTL，其中2852個為PVE大於10%的主效位點，所有QTL的分佈和統計如圖2所示：
圖2 8998個產量相關性狀QTL統計
2、構建整合圖譜
利用包括SNPs、DArT、SSR、AFLP、RAPD、STS、SRAP、KASP標記型別的7個連鎖圖譜構建包括233,856標記的整合圖譜，標記密度和分佈如圖3所示：
圖3 用於Meta分析的整合圖譜標記分佈
3、鑑定MQTL
2852個主效位點中有1842個可以對映到整合圖譜上，其餘的可能因為區間太大等原因無法對映。最終141個MQTL被鑑定（圖4），A、B、D基因組上的數目分別為38、54和49個。這些MQTL都是基於至少2個QTL被鑑定到，63個MQTL可基於10個以上QTL且至少在兩個環境和兩個作圖群體中被鑑定到，因此被認為是穩定可靠的位點。
圖4 141個產量相關性狀MQTL的分佈
4、與GWAS位點比較、分析MQTL亞基因組同源性
將本研究的MQTL與發表的GWAS檢測到的MTA物理位置進行比較，發現77個MQTL與GWAS結果共定位（圖4）。根據MQTL在亞基因組的分佈進行同源性分析，結果表明46個、66個分別位於三個亞基因組、兩個亞基因組同源區段（圖5）。
圖5 MQTL亞基因組同源性分析
5、分析ortho-MQTL
27個基於20個以上QTL被鑑定到的MQTL被用來進行小麥、大麥、水稻和玉米的ortho-MQTL分析，最終鑑定到24個ortho-MQTL，包括小麥、玉米中的5個，小麥、水稻、玉米中的11個，小麥、玉米、大麥中的2個，和所有4種作物中的6個（圖6）。
圖6 在4種作物中都鑑定到的ortho-MQTL7B.1
6、預測和分析MQTL的候選基因
物理區間小於2 Mb的MQTL被直接用於鑑定區間內候選基因，對於物理區間大於2 Mb的選擇MQTL峰左右各1 Mb的2 Mb區間預測候選基因。EnsemblPlants資料庫的BioMart功能被用於鑑定產量相關性狀候選基因和進行GO分析，expVIP資料庫被用來進行候選基因表達分析。最終2298個候選基因被預測，這些基因與生物程序、分子功能和細胞組分有關。
7、分析MQTL內已克隆基因、其它作物基因的同源基因
作者們進一步發現MQTL內含有已知的18個小麥產量相關基因。35個大麥、水稻和玉米中已知的產量基因也被用來鑑定MQTL內相應的小麥同源基因，最終50個同源基因在33個MQTL內被鑑定。這些結果一定程度上證明了本文MQTL的可靠性。
本文鑑定到的MQTL位點為小麥產量相關性狀遺傳研究和比較已報道位點提供了有價值的資訊，同時所用到的絕大多數QTL可在WheatQTLdb（http://wheatqtldb.net/）中查詢。根據功能註釋有助於我們預測候選基因，但是這種策略不適用於創新性更高的未知功能基因的鑑定和克隆，克隆小麥ortho-MQTL中的其它作物未鑑定的產量相關基因可能更有創新性。作者們在本研究中也選擇了13個MQTL作為育種可用位點，這些位點具有區間小、LOD值高和PVE大的特點，可以針對這些位點開發相應的分子標記促進小麥高產分子育種。
原文連結
https://link.springer.com/article/10.1007/s00122-021-04018-3
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