薛欽元
■分類位置:盾皮魚綱,節甲魚目
■化石產地:雲南武定
■層位與時代:下泥盆統舊城組黑色頁岩段,約4億年前
盾皮魚類是泥盆紀最為繁盛的脊椎動物,它們中的各個成員佔據著不同的生態位。前幾期介紹的胴甲魚類,具有背腹壓縮的軀甲與頭甲、位於頭甲背部的眼睛與鼻孔、笨重長箱型的軀甲等特徵,這些都指示了它們是一種底棲生活的魚類。節甲魚類傳統上按軀甲退化的程度分為長胸節甲魚類(Dolichothoraci)和短胸節甲魚類(Brachythoraci)。節甲類的早期成員長胸節甲類與胴甲類十分相似,它們大都具有背腹壓縮的頭甲與軀甲、背側位的眼睛、拉長的軀甲,這些特徵與泥盆紀中晚期稱霸海洋的短胸節甲魚類大相徑庭。節甲魚類如何從底棲生活一步步走到食物鏈的頂端這一問題一直以來廣受科學界關注。為了解決這一問題,研究主要聚焦在短胸節甲類。
短胸節甲類是中晚泥盆世最繁盛的盾皮魚類類群,從中泥盆世開始,短胸節甲類向著體型增大、活動能力與捕食能力增強的適應方向發展,輻射至全球各地的淡水和海洋環境,是當時全球水域當之無愧的“霸主”。短胸節甲類包括一些被歸為基幹短胸節甲魚類的原始屬種和構成單系類群的真短胸節甲魚類,後者包括粒骨魚形類和厚甲魚形類。大家所熟知的,通常被古生物愛好者用來“關公戰秦瓊”的明星物種鄧氏魚(Dunkleosteus terrelli)就是厚甲魚形類的一成員。短胸節甲魚類的基本特徵有:頭胸球窩關節、胸鰭窗增大有些後端開放、中背片窄長,有龍骨嵴。頭胸球窩關節增加了頭部的運動能力,並且頭胸關節的加強為短胸節甲類強大的咬合力奠定了基礎。胸鰭窗增大並且有些種類後端開放,中背片有龍骨嵴,大大加強了短胸節甲類的游泳能力。這些基本特徵顯現出短胸節甲類對於游泳獵食的適應。
在二十世紀70年代末,在雲南武定地區發現的一些短胸節甲類化石,是該領域相關研究的重要材料。其中大尹氏魚(Yinostius major)異骨魚類的一種,也是異骨魚類在華南陸塊的首次發現。尹氏魚最早是由王俊卿和王念忠先生命名並描記的,命名為尹氏魚是為了紀念我國著名古生物學家尹贊勳教授。之後朱幼安和朱敏對其進行重新描述並把異骨魚類放入鄧氏魚超科中。大尹氏魚是一個個體較大的節甲類,頭甲呈梯形,頭甲最大寬度位於顱頂甲的後側角,為35釐米,向前寬度迅速變小,前緣僅寬10.5釐米,顱頂甲中軸長25釐米。中頸片(nuchal plate,Nu)近三角形,其長度大於頭甲全長的1/2。中背片(median dorsal plate,MD)短寬,具龍骨突。前背側片和前側片癒合在一起(anterior dorsolateral plate and anterior lateral plate complex,ADL-AL complex)並極度拉長,呈棒狀,向前達頭甲前腹面。這些特徵與在歐洲波羅的海沿海和東格陵蘭等地發現的異骨魚類高度相似。
將尹氏魚置於系統發育分析中,結果顯示尹氏魚所屬的異骨魚類與鄧氏魚類(Dunkleosteus amblyodoratus)構成姐妹群。從系統發育結果來看,真短胸節甲類在艾姆斯階進行了快速輻射演化,這一過程代表了盾皮魚類由早期的底棲生活向自遊生活的革新。真短胸節甲類的各主要支系之間的關係不穩定性可能是因為存在一段很長的“幽靈支系”來連線它們。短胸節甲魚類中的優勢類群在早泥盆世晚期至中泥盆世早期可能存在一個快速輻射分化的時期,中國具有豐富的早、中泥盆世脊椎動物化石記錄,隨著越來越多的化石證據的發現,將對短胸節甲魚類內部分系統發育關係獲得新的認識。
淺海生物群落
群落是指在相同時間聚集在一定生域或生境中各種生物種群的集合。可簡單理解為在一定時間裡生活在一定區域裡的生物的集合體。《一週一魚》欄目介紹的各種魚類雖然它們生存的時期不同但它們生活的環境多為淺海地區。淺海地區是介於潮下帶至深度200米左右的大陸架邊緣之間。淺海地區的生物群落可以分為浮游生物、底棲生物、游泳生物三大類。
浮游生物:主要類別是藻類介形蟲等,一些腔腸動物和軟體動物在幼體階段也會營浮游生活。它們多在食物網中充當被捕食者的角色。
底棲生物:在植物方面一些底棲的矽藻、大型海藻以及海草等,在動物方面有軟體動物(雙殼類)、甲殼動物(三葉蟲)、棘皮動物(海星)等,我們前面介紹的一些胴甲魚類和盔甲魚類它們也是營底棲生活。
游泳生物:魚類,爬行類(龜)、哺乳類(鯨、海豹)。其中主要是魚類,它們有的以浮游生物為食營游泳濾食生活,有的以游泳掠食生活。我們在前面介紹的硬骨魚類,以及今天介紹的短胸節甲魚類它們都是游泳生物。 (本文圖片由作者提供)