2021年12月27日,浙江大學農業與生物技術學院樊龍江教授團隊在國際知名學術期刊《Molecular Plant》發表題為“Population genomic analysis reveals domestication of cultivated rye from weedy rye”論文。
該研究透過對野生、雜草和栽培型別黑麥116份種質資源進行全基因組測序和分析,揭示了栽培黑麥是由雜草黑麥馴化而來,極大豐富了作物起源理論。同時該研究挖掘了大量黑麥馴化與遺傳改良基因位點,為黑麥及小麥遺傳育種提供了重要基因資源。
圖1作物馴化起源的兩個途徑。左圖:雜草進入農田後,由於人類的不斷清除(一種無意識的選擇),雜草株型逐步變得更加偏向作物,即擬態作物(Ye et al., 2019)。本論文有關栽培黑麥馴化起源研究,證實了農田雜草馴化成作物的作物起源途徑。右圖:雜草與栽培黑麥。
前蘇聯著名遺傳學家瓦維洛夫(Nikolai I. Vavilov)1917年提出作物次生起源假說(即部分作物直接馴化自雜草而非野生祖先種),認為栽培黑麥(Secale cereale subsp. cereale)是由小麥田雜草之一——雜草黑麥馴化而來(圖1)。基因組資料是揭示黑麥次生起源、馴化選擇機制最為直接和有效的證據,但由於黑麥基因組的複雜性,黑麥屬全基因組遺傳變異圖譜一直不清楚。浙大樊龍江教授團隊聯合國內外科學家一起,基於群體基因組資料分析了黑麥種群遺傳結構、動態歷史模擬等,證實了栽培黑麥由雜草黑麥馴化而來(圖2)。
該論文是樊龍江教授團隊有關瓦維洛夫假設的第二篇研究成果。之前他們證實雜草進入農田後,受到人類一種無意識的選擇(不斷清除過程),雜草株型(特別在苗期)逐步變得更加像作物,即擬態作物(Ye et al., 2019. Nature Ecology & Evolution)(圖1)。直接選擇株型與作物相似的農田雜草(而不是野生種)作為馴化物件,可以減少株型等性狀的馴化過程,這不失為一個明智的選擇。該研究是上述研究的延續,從而補齊了作物雜草起源假說的另一個關鍵證據。
圖2 黑麥屬物種系統發育與種群結構。圖中可見栽培和雜草黑麥群體分化不明顯
栽培黑麥屬於禾本科小麥族黑麥屬,與大麥、小麥親緣關係較近,往往作為遠緣雜交材料被用於小麥育種。由於黑麥抗寒、抗病蟲及抗逆性強,植株高大,耐貧瘠、酸性土壤,可作為糧飼兼用的作物,同時也是小麥育種重要異源基因的供體。栽培黑麥從雜草黑麥馴化過程中,該研究還發現包括與株高、斷穗、產量及抗病相關的至少279個受到選擇的基因位點(圖3);黑麥屬內持續的基因流動可能對黑麥的馴化產生影響,如在6個栽培黑麥中chr6R染色體有長度為2Mb的片段是來自多年生野生的山地黑麥的滲入,且該滲入片段中攜有與產量、育性等重要性狀相關的基因。