近日，北京自然博物館和美國洛杉磯自然歷史博物館古鳥類研究團隊在國際學術期刊《白堊紀研究》（Cretaceous Research）上線上發表了題為Cranial and dental morphology in a bohaiornithid enantiornithine with information on its tooth replacement pattern的研究論文，報道了一件發現於中國遼寧省下白堊統九佛堂組中的渤海鳥類化石（編號：BMNHC-PH1204）。透過高精度CT和CL掃描技術，新標本不僅提供了豐富的顱骨解剖學資訊,而且我們在其上下頜骨的牙齒內部還發現了數枚十分罕見的替換齒，這一發現為揭示反鳥類的牙齒替換模式提供了新的化石證據。
渤海鳥化石
近十幾年來在我國東北地區發現了大量儲存精美的中生代鳥類化石，物種型別涵蓋了以孔子鳥為代表的基幹鳥類到進步的反鳥類和今鳥型類，它們為研究鳥類的起源和演化提供了重要的資訊。渤海鳥類是熱河生物群中物種最為繁盛的一個反鳥類支系，已經發表過的渤海鳥類物種包括郭氏渤海鳥（Bohaiornisi guoi）、孟氏神七鳥（Shenqiornis mengi）、吉氏齒槽鳥（Sulcavis geeorum）、韓氏周鳥（Zhouornis hani）、馬氏副渤海鳥（Parabohaiornis martini）和庫氏長爪鳥（Longusunguis kurochkini）共計六個屬種。我們將該標本（BMNHC-PH1204）的形態學資訊新增到了一個新的特徵矩陣後進行了系統發育分析。結果顯示，新標本的系統位置包含在了渤海鳥科（Bohaiornithidae）的框架範圍內，表明該件標本屬於渤海鳥科成員。
在以往的中生代鳥類研究中，由於受到化石埋藏情況以及儲存條件等原因的限制，古生物學家對部分骨骼的具體形態特徵仍然知之甚少。為對該件化石的解剖學結構進行更為深入的研究，我們使用了電子計算機斷層掃描 （Computed Tomography，CT）和計算機斷層成像技術（Computed laminography，CL）分別對頭骨、上下頜等身體多個部位進行了高精度掃描和資料重建。CT掃描資料展示出了該件渤海鳥類頭骨特別是頭後枕部區域骨骼形態的詳細特徵，增進了我們對於反鳥類頭骨演化過程的瞭解。
頭骨枕區形態
牙齒的萌出和替換是脊椎動物的一種常見生物學現象。與哺乳動物的雙齒性（diphyodonty）不同（即一生中生長和發育出乳齒與恆齒兩套牙齒），在大多數兩棲類、爬行類中普遍存在多齒性（polyphyodonty）。研究表明，爬行動物具有交替置換的牙齒替換模式，當齒列上位於偶數的牙齒被替換時，奇數的牙齒不被替換。雖然牙齒的更換時間與磨損無關，但替換過程的基本調節機制一直難以理解。自十九世紀以來隨著始祖鳥（Archaeopteryx）化石的發現，人們認識到在原始鳥類的上下頜中還保留了如爬行動物一樣的多齒特徵，而在現生鳥類中牙齒全部退化、頜骨則被角質喙所覆蓋。由於鳥類化石的稀缺性，古生物學家對原始鳥類牙齒的替換模式仍然缺乏詳細的認識，迄今為止僅有始祖鳥（Archaeopteryx）與今鳥型類（如黃昏鳥Hesperornis、似黃昏鳥Parahesperornis、魚鳥Ichthyornis）等少數幾種中生代鳥類有過相關研究記錄。我們在對該件渤海鳥類化石的頭部進行計算機斷層掃描的過程中意外發現了隱藏在牙齒內部細小的替換齒。掃描資料顯示，儲存在渤海鳥類化石上下頜中的替換齒均在奇數位置發育並且存在交替順序的牙齒替換模式。這種牙齒替換模式是爬行動物的典型特徵，表明原始鳥類也具有同樣的替換模式。這種在爬行動物和原始鳥類當中廣泛存在的牙齒替換模式暗示一種保守的控制機制調節著牙齒替換節奏。此外，我們將渤海鳥類（BMNHC-Ph1204）與始祖鳥以及三種具齒的今鳥型類進行了比較後發現它們均展現出相似的牙齒替換模式，表明中生代三種主要的鳥類譜系共享這一特徵。
上頜牙齒及替換齒（白箭頭指示替換齒）
下頜牙齒及替換齒
本研究是北京自然博物館開展“中生代鳥類的體重估算、飛航模式和軟組織面板形態學”等熱河生物群古鳥類科研工作以來取得的又一項成果，研究獲得了北京科學技術研究院“萌芽專案No. BGS 201914”的資助。
文圖作者：劉迪（北京自然博物館標本部 副研究員）
公眾號名稱：北京市科學技術研究院
微訊號：bjast-wx
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