匯聚板塊邊緣是兩個相互匯聚和消亡板塊間的邊界，包括一系列重大地質過程：大洋板塊俯衝到大陸板塊之下，俯衝板塊在不同深度發生變質脫水和部分熔融，所產生的流/熔體交代上覆地幔楔導致殼幔相互作用，地幔楔部分熔融引起弧岩漿作用形成弧型新生地殼，新生地殼部分熔融和分異結晶產生陸殼等，因而是連線地球深部圈層與表生層圈的關鍵區域，也是理解和發展板塊構造理論的核心所在（Schellart et al., 2010）。在板塊構造理論框架下，將匯聚板塊邊緣的構造活動與微生物生命過程研究相偶聯，不僅有助於闡明深部地質活動對生物圈的影響過程及機制，還能更好地促進固體地球科學與生命科學在整個地球動力系統下的深度交叉融合，從而深入探討構造活動從宏觀到微觀尺度上與微生物活動之間的內在聯絡和協同機制（張傳倫等, 2018）。
在最近的一項研究中，美國田納西大學的Karen G. Lloyd教授和義大利海洋生物資源與生物技術研究院的Donato Giovannelli教授等人合作，將微生物種類及分佈與匯聚板塊邊界的地下揮發性物質輸送的變化進行相關性分析，獲得了地球深部構造活動與微生物生命過程之間相互作用的直接證據，相關的研究成果發表在Nature Geoscience上（Fullerton et al., 2021）。
哥斯大黎加匯聚板塊邊緣屬於典型的剝蝕型匯聚板塊邊緣。在該地區，科科斯板塊（Cocos Plate，太平洋板塊的一部分）以80-90 mm/年的速度向加勒比板塊（Caribbean Plate）俯衝，淺俯衝的幾何特徵促進了俯衝板片脫水，釋放出大量的碳和還原性的揮發物進入上覆板塊（圖1）。該研究涉及的取樣位置涵蓋了哥斯大黎加匯聚板塊邊緣的不同俯衝構造單元，包括島弧區（板片俯衝深度100-120 km，溫度>60°C，pH值0-3）、弧前區（俯衝深度40-100 km，溫度40-60°C，pH值4-7）和外前弧區（板片俯衝深度20-40 km，溫度20-40℃，pH值8-10）（圖2）。研究者利用銅管從上述不同構造單元的21個熱泉處收集新鮮的流體，並透過流體氦同位素（3He/4He）和溶解無機碳（DIC）的碳同位素（13C）分析證明了這些流體起源於地球深部。最終，他們系統地分析了上述21個熱泉流體中的微生物群落組成以及相關的環境引數（溫度、比電導率、pH值、DIC與DOC濃度、陰陽離子含量等），從宏觀尺度的地球深部構造活動對微生物多樣性的影響，以及微觀尺度的微生物活動對宏觀尺度的地球深部構造活動的反饋這兩個方面出發，揭示了深地生物圈與地球深部構造活動之間的聯絡。
圖1 取樣點（紅色圓圈）在哥斯大黎加匯聚板塊邊緣的分佈情況（Fullerton et al., 2021）。（a）其中白色字型顯示的取樣點為溫泉和火山口湖，黃色字型顯示的取樣點為火山，紫色線條指示瓜納卡斯特地熱省火山口的位置；（b）俯衝板塊深度線和主要岩石型別：（1）白堊紀/第三紀蛇綠岩；（2）第三紀盆地；（3）第三紀火山區；（4）第四紀火山區；（5）弧內盆地；（6）加勒比海岸平原。虛線代表東太平洋中脊（EPR）與科科斯-納斯卡板塊（CNS）的邊界
圖2 （a）熱泉流體pH與溫度、比電導率、板塊俯衝深度等引數之間的相關性；（b）熱泉流體δ13C（DIC和DOC）與板塊俯衝深度之間相關性；（c）熱泉流體中DIC 濃度與DOC濃度的相關性（Fullerton et al., 2021）
他們利用流式細胞儀與分子進化時鐘16S rRNA基因測序技術，對各熱泉流體中細菌的細胞丰度及組成類群進行了分析。結果表明，熱泉流體中細菌的細胞丰度大致在1.5 ×103 ~ 3.3 ×106cells/mL，細菌的組成類群也比較豐富，包括了59個分類門。為了全面地認識環境因子對微生物群落結構及分佈的影響，該研究開展了多項統計分析。溫度和pH環境因子與微生物多樣性的關係表明，嗜熱微生物（熱袍菌門、產水菌門、暗黑菌門）的丰度隨溫度和pH的升高而增加；相比之下，變形桿菌門和其它一些未培養細菌類群則呈現出相反的趨勢（圖3）。這說明溫度和pH值能夠在一定程度上影響和改變微生物的多樣性與分佈。統計分析還表明匯聚板塊邊緣微生物的多樣性也受到了熱泉流體陰陽離子成分的顯著影響，而陰陽離子成分則主要受控於與板片俯衝的深度以及形成的深部圍巖型別（圖4）。進一步的共現網路分析、隨機森林模型和關聯分析等統計方法發現至少有10個微生物群組（佔總微生物類群的99%以上）與不同的地球深部環境因子（DOC、DIC、pH、鐵元素、溶解氧、CH4、銅元素等）表現出強相關性，進一步證明了地球深部發生的宏觀尺度上的構造活動對熱泉流體棲息微生物的種群結構影響極大（圖5）。
圖3 熱泉流體中棲息的微生物類群（門水平）及其與溫度（a）和pH（b）的相關性（見Fullerton et al., 2021補充材料）
圖4 微生物的種類與熱泉流體中陰陽離子組分的相關性（Fullerton et al., 2021）。 （a）微生物多樣性與溫度的關係；（b）熱泉中基於主要陰離子的聚類三元圖；（c）熱泉中基於主要陽離子的聚類三元圖； （d）微生物多樣性與陰離子的相關性；（e）微生物多樣性與陽離子的相關性。注：d和e中的樣品名與a中的一致
圖5 微生物的種類與俯衝帶地球化學環境因子之間的相關性（Fullerton et al., 2021）。 （a）所有樣品的主要 ASVs 的共現網路分析； （b）不同微生物群落中ASVs與相應的環境因子之間的關係
為了進一步尋求化能自養微生物與碳的地球化學迴圈之間聯絡的基因方面的直接證據，該研究還利用宏基因組的中心碳代謝途徑相關的功能基因進行共現網路分析（圖6a）。熱泉流體微生物的宏基因組中主要發現了編碼以下三種固碳途徑關鍵酶的功能基因，即Wood–Ljungdahl、rTCA和Calvin–Benson–Bassham （圖6a）。其中rTCA迴圈相關的基因丰度 與 DIC濃度呈現出很好的的相關性，表明DIC和基於rTCA固碳途徑的化能自養微生物之間存在密切關係（圖6b）。
圖6 微生物固碳功能基因的共現網路分析及其與環境引數的相關性（Fullerton et al., 2021）。（a） 中心碳代謝途徑功能基因的共現網路分析。橙色代表Wood-Ljungdahl途徑，藍色代表 rTCA途徑，綠色代表Calvin-Benson-Bassham途徑；（b） rTCA途徑功能基因丰度（reads數）與DIC濃度的正相關性；（c） rTCA固碳途徑涉及的關鍵酶
基於前面的分析可以看出，發生於宏觀尺度的地球深部構造活動對地球深部生物圈的生物量及其多樣性均產生著重要的影響。此外，基於對微生物細胞週轉期和碳含量的估計，研究人員發現微生物化學自養過程生成整個DOC儲庫僅需要44-442年，而該區深部流體的滯留時間長達8.8×104-8.8×106年，對於整個DOC儲庫的形成而言時間是足夠的。而且，與地球深部貧營養的地下含水層中化能自養的生態系統相比，匯聚板塊邊緣的化能自養系統能將DOC的濃度提升100倍，達到毫摩爾級別。基於生命能夠忍受的溫度上限為122°C的等溫線，估算在哥斯達尼加北部匯聚板塊邊緣地表一下岩石深部生物圈的生物碳含量為7.9×1010至7.9×1011mol，即使只有30%的地下深部微生物屬於化能自養型微生物，它們對俯衝板片產生的CO2的年均生物固碳量也將達到1.4 ×109至1.4 ×1010 mol，這一生物固碳量比單獨計算DOC的碳量要大得多（4.1 ×105mol至 4.4 ×108mol），從而使進入俯衝帶的碳量額外減少了1%-13%，並使進入深部地幔的碳量進一步減少了2%到22%。化能自養微生物的固碳作用是方解石、DIC和DOC碳封存的一個重要補充。前面基於宏基因組的研究結果表明，這些化石自養生物受到DIC可用性的限制（圖6b），因為方解石沉澱是弧前區碳匯的主要方式，消耗了大量的DIC，所以化能自養微生物可利用的 DIC受限，進而影響到生物的固碳效率。但是，在其它缺乏方解石碳封存能力的匯聚板塊邊緣，化能自養微生物將能夠獲得充足的DIC，這將大大提高微生物固碳的效率，從而有效彌補區域的碳封存能力。因此，微觀的深部化能自養微生物固碳活動是對板塊俯衝區方解石、DIC和DOC等其它常規碳封存方式的有效補充，從而影響了宏觀的地球深部活動。
綜上所述，哥斯大黎加匯聚板塊邊緣棲息的微生物群落結構與來自地球深部構造過程的地球化學訊號密切相關。岩石深部生物圈微生物群落的多樣性隨著匯聚板塊邊緣所提供的氧化還原活性底物以及DIC供應的變化而不同，而從下沉的板片和地幔中流動的揮發物和元素在返回地表的過程中透過與深部生物圈的相互作用而發生改變，形成匯聚板塊邊緣地質圈和生物之間的反饋耦合，從而影響匯聚板塊邊緣的揮發物的通量。這對理解深時碳儲庫的變化、地幔碳封存與地殼碳封存的耦合以及最終的行星氧化還原平衡和氣候長期穩定性具有重要意義。
主要參考文獻
Fullerton K M, Schrenk M O, Yücel M, et al. Effect of tectonic processes on biosphere–geosphere feedbacks across a convergent margin[J]. Nature Geoscience, 2021, 14（5）: 301-306.（原文連結）
Power J F, Carere C R, Lee C K, Wakerley G L J, Evans D W, Button M, White D, Climo M D, Hinze A M, Morgan X C, McDonald I R, Cary S C, Stott M B. Microbial biogeography of 925 geothermal springs in New Zealand[J]. Nature Communications, 2018, 9（1）: 2876.
Schellart W P, Rawlinson N. Convergent plate margin dynamics: New perspectives from structural geology, geophysics and geodynamic modelling[J]. Tectonophysics, 2010, 483（1-2）: 4-19.
張傳倫, 林間, 李三忠等. 構造微生物學:地球生物學研究的新理念[J]. 中國科學：地球科學, 2018, 48（7）: 956-959
（撰稿：劉嘉瑋/南洋理工大學數理學院，李江濤/同濟大學海洋與地球科學學院，李金華/地質地球所地星室）
編輯：萬鵬
美編、校對：陳菲菲
