圖源：Kathy Servian on Unsplash
導讀
每年秋季，一部波瀾壯闊的遷徙大片都會在北美大陸上演，主角是生活在落基山脈東部的數以千萬乃至億計的帝王蝶。這些翅展僅約10釐米的昆蟲，會成群結隊地從美國北部、加拿大南部啟程，扇動著標誌性的橘黃色翅膀，飛往數千公里外的墨西哥山林裡越冬。
然而，帝王蝶的數量在過去三十年裡出現了大幅下降，目前的種群規模相對於1990年代的高峰期萎縮了近90%。為了解釋這一現象，科學家們提出了三種假說，“嫌犯” 分別涉及除草劑、遷徙意外和氣候變化。7月19日發表在《自然·生態與演化》的一篇論文，對三種假說進行了檢驗，結果發現，繁殖季的氣候變化可能是造成帝王蝶種群規模下降的 “真兇”。
撰文 | 夏志堅
責編 | 馮灝
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生活在美洲地區的黑脈金斑蝶大概是地球上最為人知的蝴蝶之一，它有一個響噹噹的名字 “帝王蝶”（monarch butterfly）。一個流傳甚廣的說法是，這種蝴蝶耀眼的橘黃色翅膀令初到北美大陸的歐洲殖民者想到了建立豐功偉業的奧蘭治王子（Prince of Orange，也即後來的英格蘭國王威廉三世），“帝王蝶” 因此得名 [1]。
作為唯一一種遷徙性蝴蝶 [2]，每年秋季，數千萬乃至上億隻分佈於落基山脈東側的帝王蝶（即東部帝王蝶）會從加拿大南部、美國北部南下數千公里到墨西哥中部的山林裡越冬。
帝王蝶南下遷徙路徑 | 圖源：fs.usda.gov
等到次年二、三月天氣回暖之後，帝王蝶們又會一路北上，重回故土。美國得克薩斯州中部是回程第一站，在這裡它們將產下自己的第一代子女。隨後，第一代子帝王蝶將在5月到6月期間繼續北上至美國北部和加拿大南部，在這裡，它們會產下第二代甚至第三代帝王蝶。到8月末，新生的帝王蝶們會重新踏上自己祖先已走過千萬次的路線，回到位於墨西哥中部的越冬地 [3]。
帝王蝶北上遷徙路徑 | 圖源：fs.usda.gov
數代帝王蝶每年接力完成數千公里的跨越，是地球上最為宏大的遷徙壯景之一。然而，如此恢弘的場景在未來可能將不復存在。
過去三十年，帝王蝶的數量大幅下降，甚至可能到了無法維繫種群的地步。1990年代中期，東部帝王蝶在墨西哥山林的覆蓋面積曾達到18.19公頃，然而在剛剛過去的這個冬天，覆蓋面積只剩下2.1公頃，三十年不到的時間，種群覆蓋面積萎縮了近90%。
由於遷徙的東部帝王蝶數量眾多，統計可靠的個體數量難以實現，科學家因此以其在越冬地的覆蓋面積評估種群規模及年際變化 [5]。科學家們估計，要維持東部帝王蝶的正常更替，其種群覆蓋面積至少應達到6公頃 [4]。
帝王蝶種群覆蓋面積近年來長期低於6公頃的臨界點 | 圖源：Monarch Joint Venture
到底是什麼造成了帝王蝶數量急劇下降呢？目前主要有三種假說：乳草受限假說、遷徙存活假說以及氣候變化假說。
最為有名的是乳草受限假說（milkweed limitation hypothesis），該假說認為帝王蝶種群數量的變化，尤其是1990年代晚期的急劇下降，緣於乳草植物——帝王蝶的寄主植物和幼蟲唯一的食物來源——大範圍的消失。
在美國，乳草植物的分佈範圍常與農業區重合，而自上世紀90年代起，由於引入抗草甘膦的轉基因農作物，農戶開始大量使用草甘膦除草劑，乳草植物隨之減少，與此同時，帝王蝶的種群數量也劇烈下降。
遷徙存活假說（migration survival hypothesis）將原因歸為帝王蝶秋季遷徙或在越冬地點重新定居的失敗。因為帝王蝶越冬種群數量明顯下降，但在夏季繁殖地數量則相對穩定，一些科學家猜測，可能是秋季遷徙途中，花蜜缺乏、種群染病或越冬棲息地的減少造成了整體種群數量的下降。
氣候變化假說（climate change hypothesis）則認為是春季/夏季的氣候變化對帝王蝶種群更替造成了打擊。一方面，繁殖季溫度和降水的變化會影響幼蟲的發育和存活率；另一方面，氣候變化也可能透過改變乳草植物的分佈、生長週期和豐富程度對帝王蝶種群造成間接影響。夏季帝王蝶種群規模已被證明與天氣條件有關，而在帝王蝶春夏繁殖地的南端，天氣條件正變得越來越不適宜其與寄主植物共存。
最新一項研究對這三種假說進行了檢驗。由來自密歇根州立大學、喬治城大學、全美奧杜邦協會、世界自然基金會等機構的科學家組成的研究團隊利用層次模型（hierarchical modelling）分析了1994-2018年間超過18000次的帝王蝶系統性調查資料，結果發現，繁殖季的氣候變化是造成帝王蝶種群規模下降的主要因素，尤其是在2004年之後，重要性幾乎是其他因素的7倍。這一研究成果發表在了7月19日的《自然·生態與演化》（Nature Ecology & Evolution）上。[3]
為了確定每一種假說對於解釋東部帝王蝶種群數量變化的有效程度，研究人員蒐集了1994年-2018年每一個遷徙週期中成年帝王蝶種群規模和季節性壓力因素資料。
帝王蝶種群規模資料既包括冬季越冬地的資料，也包括夏季繁殖地的資料。需要說明的是，由於東部帝王蝶夏季繁殖地數目眾多，在2004年之前被納入統計的地點只有301處，之後由於多個保護專案的啟動，統計地點擴充套件到了773處，因此，研究人員將得到的資料分為了1994年-2003年和2004年-2018年兩個時段，並在此基礎上將每一時段的種群資料進一步細分為春夏繁殖季（2月-8月）和遷徙越冬季（8月-12月）兩個部分。
利用貝葉斯層次模型，研究人員構建了兩個方程：方程1建立了夏季帝王蝶種群規模與晚冬帝王蝶種群規模、得克薩斯州東部春季氣溫、降水以及整個夏季繁殖地的氣溫、降水、草甘膦使用狀況等因素間的關係；方程2則建立了初冬帝王蝶種群規模與夏季種群峰值規模、秋季可供食用的花蜜數量以及越冬地森林面積間的關係。
結果發現，在2004年-2018年這段期間，氣候變化假說相比於另外兩個假說在解釋夏季帝王蝶種群規模變化上要有力得多：春夏兩季的天氣條件對於夏季帝王蝶的種群規模影響最為明顯，其相對重要性是其他影響因素加在一起的6.9倍。
2004年-2018年，影響夏季帝王蝶種群規模各因素的相對重要性 | 圖源：Zylstra, Erin R., et al.
儘管研究結果表明夏季種群規模與草甘膦的使用呈負相關，但是草甘膦帶來的影響顯著小於繁殖季天氣的影響，不足以解釋帝王蝶夏季種群規模的變化。實際上，從下圖可以看出，草甘膦的使用率在2004年達到高點之後，在接下來的15年裡都保持相對穩定，而帝王蝶的種群數量卻繼續在下降。
在墨西哥越冬的帝王蝶種群規模與美國中西部草甘膦使用情況 | 圖源：Zylstra, Erin R., et al.
至於冬季種群規模，研究人員發現其與夏季峰值種群規模高度正相關，而不太受秋季可供食用花蜜的數量和越冬地森林面積的影響。同時，研究人員也發現，秋季遷徙途中的死亡並不是造成帝王蝶種群數量下滑的主要原因。
2004年-2018年，影響冬季帝王蝶種群規模各因素的相對重要性 | 圖源：Zylstra, Erin R., et al.
由於資料的缺乏，難以確定1994-2003年這一時間段內影響帝王蝶種群規模的主要因素，不過模型分析的結果同樣將繁殖季的天氣條件歸為重要的驅動因子。
結論由此得出：帝王蝶越冬種群規模與其夏季種群規模密切相關，而夏季種群規模又受到繁殖季氣溫和降水等天氣條件的影響，因此，氣候變化是造成近15年來帝王蝶種群數量災難性減少最重要的因素。
研究人員進一步分析，根據氣候模型的預測，帝王蝶春季和夏季大部分繁殖地的環境溫度還將持續上升，未來或許將不再適宜帝王蝶生存，這可能會讓帝王蝶的種群規模進一步下降。
採取行動減緩氣候變化已經迫在眉睫。“這項研究的很多方面都不是好訊息。但是在理解一個物種衰退原因的過程中，也蘊含了希望：對此我們還是能做點事情”，領導這項研究的密歇根州立大學博士後研究員艾琳·茲爾斯特拉（Erin Zylstra）說，“我們做這項研究不僅僅是要弄清楚究竟是什麼原因造成了帝王蝶種群數量的急劇下降，而且也要了解怎樣能讓情況變好。”
“這項研究讓我們知道應該把有限的資金用到哪裡”，茲爾斯特拉說。[6]
參考資料
[1] https://www.nps.gov/articles/netn-species-spotlight-monarch.htm
[2]https://www.fs.fed.us/wildflowers/pollinators/Monarch_Butterfly/migration/
[3] Zylstra, Erin R., et al. "Changes in climate drive recent monarch butterfly dynamics." Nature Ecology & Evolution (2021): 1-12.
[4]https://monarchjointventure.org/blog/eastern-monarch-population-declines-26
[5]https://blog.nwf.org/2019/02/how-the-monarch-butterfly-population-is-measured/
[6]https://www.eurekalert.org/pub_releases/2021-07/msu-wit071621.php
