回聲定位（echolocation）也叫生物聲吶，是動物的一種運動定向方式。動物主動地發射聲波訊號，遇到障礙物後被反射的回聲被動物的聽覺系統所接收，透過中樞神經系統的分析建立其周圍環境的空間“影象”，從而理解和判斷自身所處的環境。回聲定位對於動物來說是一種適應性性狀，幫助其在視覺不奏效的環境中依靠聽覺實現目標定位、躲避障礙物、導航、覓食等活動。
回聲定位的發現
人類發現動物回聲定位行為始於蝙蝠，而且經歷了一段相當長的探索過程。其實，人們很早就注意到這類神秘的生物——蝙蝠，它們晝伏夜出，能夠在各種複雜的環境中自由飛行。
蝙蝠如何在黑暗的環境中準確的躲避障礙物以及追擊獵物的呢？早在18世紀，就曾有人對蝙蝠的導航方式做過研究。起初人們認為蝙蝠像貓頭鷹一樣，依靠卓越的視覺來導航。但義大利的生理學家Lazzaro Spallanzani卻發現致盲的蝙蝠仍然能夠像正常的蝙蝠樣很好地躲避障礙物。這個結果可以推斷出蝙蝠導航並非依靠視覺，而是視覺之外的某種感覺系統。
受此啟發，瑞士的動物學家Charles Jurine將蠟塊塞到蝙蝠的耳朵中，這次“耳聾”的蝙蝠很容易撞上障礙物，而當耳塞移除後，蝙蝠又能像平時一樣飛行和躲避障礙物。Charles Jurine 的單因素控制實驗證明了聽覺在蝙蝠躲避障礙物過程中至關重要的作用，蝙蝠之所以在夜晚自由飛行靠的正是聽覺——Lazzaro Spallanzani 所說的某種視覺之外的感覺系統。至此，他們的發現確切無疑地證實了蝙蝠利用聽覺來飛行導航這一事實。可惜的是這一正確結論在當時並未引起科學界的關注和公眾的理解，直到100多年後才被Donald Griffin 等人再度揭示。
20 世紀40 年代，Griffen等人透過類似的實驗再次證實蝙蝠導航至關重要的因素在於聽覺。但這次他們還用到新的技術裝置——超聲波檢測儀。他們發現蝙蝠飛行過程中持續地發出人耳感知不到的超聲波，這是之前從未被關注的。因此他們推測出蝙蝠正是利用了自身發射的超聲波和遇到障礙物後反射回來的回聲資訊探知周圍環境，從而躲避障礙物。
隨後他們又錄到了到蝙蝠覓食飛蟲時的捕食超聲波，用更加堅實的證據證明了蝙蝠覓食和飛行是依靠超聲波回聲精確地定位和捕獲食物的。1944 年，Griffin 在Science上發表文章解釋蝙蝠的這種行為，並將其正式命名為echolocation。
探索新的回聲定位物種
1940-2013期間回聲定位研究論文發表數量（圖片來源：Bat Bioacoustics）
自從人類發現了動物回聲定位這一特殊的行為後，對其一直表現出濃厚的興趣和持續關注。一方面回聲定位研究逐漸成為研究熱點領域，並且在過去的幾十年間呈現蓬勃發展之勢。尤其以蝙蝠為主要研究物件，在超聲波脈衝結構，使用策略，聽覺功能，神經生物學等方面取得了非凡的成就。另一方面對回聲定位性狀起源和演化一直處於激烈的爭議之中。
自1942年證實蝙蝠具有回聲定位行為以來，人們又陸續發現在鳥類、齒鯨、鼩鼱、馬島蝟等動物類群中也具備這種特殊的行為。由此可見，回聲定位性狀在動物中呈現多次、獨立的起源和演化。儘管如此，在整個動物類群中擁有回聲定位行為的動物卻並不多見，但它對這類動物的生存卻至關重要。
動物回聲定位是一個高度複雜的，涉及發聲、聽覺、神經中樞等多系統 精細協作的適應性性狀。動物需要面對嚴苛的環境壓力，以及經歷漫長的進化歷程才演化出如此非凡的生存技能。因此，人類一面在讚歎回聲定位的巧奪天工，一面期望發現新的回聲定位動物類群。
在過去的幾十年中，科研學者從動物生活習性、生態型、視覺、發聲、聽覺、基因等不同方面，進行過廣泛的探索，但至今仍未透過嚴格的實驗發現新的回聲定位動物類群。2021年6月18日，國際學術期刊 Science 雜誌線上發表了來自中國科學院昆明動物研究所遺傳資源與進化國家重點實驗室的研究成果：發現一類新的、獨立演化出回聲定位性狀的哺乳動物類群——豬尾鼠。這一新的發現重新整理了人類的認知，也讓豬尾鼠成為神奇的動物。
證實豬尾鼠回聲定位
豬尾鼠屬（Typhlomys）隸屬齧齒目刺山鼠科，是一類小型樹棲型哺乳動物，豬尾鼠屬目前至少包含5個物種，中華豬尾鼠（T. cinereus），沙巴豬尾鼠（T. chapensis），大婁山豬尾鼠（T. daloushanensis），小豬尾鼠（T. nanus），以及黃山豬尾鼠（T. huangshanensis）。
豬尾鼠廣泛分佈在中國長江以南和越南北部。雖然被叫做老鼠，但它們卻長得特別可愛，修長的鬍鬚和粉色的鼻子，一對碩大的耳朵動起來非常靈活，還有一條長長的翹起的掃帚狀尾巴，整個身體毛茸茸的。豬尾鼠是夜間活動的，但它的眼睛卻非常小，形如針尖，因此豬尾鼠又被稱為“盲鼠”，可見其視覺很差。但一個視力極差的夜行性動物，是憑藉何種技能使其在黑暗的環境中快速地奔跑呢。這正是豬尾鼠的神奇之處——出色的回聲定位技能。
那麼，如何證明一種動物是否有回聲定位呢？或者說證實動物具備回聲定位能力需要哪些證據？要解決這個問題就需要我們重新理解回聲定位的定義。
首先，回聲定位描述了一個過程：動物主動發出聲音訊號，並藉助其回聲來定位目標，這個過程揭示了回聲定位的原理，並涉及回聲定位其中一個非常重要的必要條件——聲音訊號。
其次回聲定位是動物在其生存環境中運動的定向方式，屬於動物行為。因此，行為學實驗是證明動物具備回聲定位能力最初的，也是最基本證據。如同蝙蝠的回聲定位發現過程，用到了一系列的行為學實驗。
此外，回聲定位對於擁有這項能力的動物來是一種必備的生存技能，而這種能力需要經歷漫長的時間演化並伴隨著各種身體結構、功能相應的變化才獲得的，這些變化最終會被深刻在遺傳物質當中。因此，除了聲音、行為外我們還可以在組織結構和遺傳物質上找到回聲定位的“痕跡”。
基於以上的分析，我們就很清楚要尋找哪些證據來證實豬尾鼠具備回聲定位能力。
- 豬尾鼠的超聲波
既然聲波訊號是回聲定位的必要條件，那麼豬尾鼠聲音將成為首被調查的物件。研究人員在野外通過錄音儀記錄到了豬尾鼠發出令人驚奇的聲音，在其運動過程中特別有規律地發出一連串的超聲波訊號。這些超聲波由相似制式的短時程、調頻型、寬頻、高頻脈衝組成，這些脈衝的頻率在60-140kHz之間，峰值頻率為98kHz。從聲音的語譜圖中看，豬尾鼠的脈衝與蝙蝠的調頻型的回聲定位聲波特別相似。在黑暗環境下，豬尾鼠在複雜空間環境中以及遇到障礙物時發出更高的超聲波速率。這提示豬尾鼠的超聲波與其運動行為有著密切的關聯，推測它們的超聲波可能的生物學意義——回聲定位。
豬尾鼠超聲波脈衝
- 行為學實驗
隨後，研究人員採用經典的實驗裝置以及嚴格的實驗設計來驗證豬尾鼠是否具備回聲定位能力。該裝置的實驗原理是將動物放置在一個升高的圓盤上，圓盤被8等分，在其中一個扇形區邊緣的正下方放置一個探測目標——平臺，平臺連線著食物獎勵盒；實驗條件為黑暗環境遮蔽了動物視覺，控制嗅覺和觸覺；如果動物具有回聲定位，那麼它將透過發出超聲波訊號和依靠聽覺接收反射的回聲來探測目標，在平臺所在的扇形區邊緣發現並準確地跳到平臺和進入獎勵盒。
透過行為學任務實驗發現，豬尾鼠花費更多的時間和發出更高的超聲波速率探索目標，它們在完全黑暗條件下準確的探測到逃脫平臺，順利獲取食物獎勵；當其耳朵被堵塞後，豬尾鼠接收不到回聲，不能再探測到目標和完成任務；移除耳塞後，豬尾鼠恢復探索和定位目標的能力。在消除了視覺、觸覺以及控制嗅覺的條件下，行為學實驗證實豬尾鼠屬是透過發出超聲波和聽覺接收回聲實現定位目標——回聲定位。
檢測動物回聲定位行為實驗裝置（He etal. science）
- 解剖學研究
此前對喉部發聲的回聲定位蝙蝠研究發現莖舌骨（stylohyal bone）和鼓骨（tympanic bone）在空間位置上接觸並融合，因此研究人員利用micro-CT手段呈現豬尾鼠的骨骼解剖結構，發現其莖舌骨與鼓骨的空間位置接觸並融合，這與透過喉部發聲的回聲定位蝙蝠的結構是一致的。這說明在發聲與聽覺結構上，豬尾鼠與喉部發聲的回聲定位物種具有相同的解剖學結構基礎。
- 基因組學及功能實驗
為了尋找回聲定位行為在豬尾鼠遺傳物種當中留下的證據，研究人員從頭測序組裝了中華豬尾鼠（T. cinereus）高質量全基因組。我們知道物種的基因組資料量十分龐大，不同物種之間基因遺傳資訊千差萬別。那麼如何確定這些差別是豬尾鼠所特有的呢？又是如何確定這些特有的差別是跟其回聲定位有關呢？為此，研究人員採用趨同演化的思路來解決這個問題。
所謂趨同演化是原本親緣關係較遠的物種，由於生活在相同或者相似的環境中，演化出相同或相似身體結構、行為表現、生理特徵等現象以適應相似的環境選擇壓力。如果把同是回聲定位的物種（蝙蝠、齒鯨、豬尾鼠）的基因組分別與各自的親緣、非回聲定位物種（果蝠、鬚鯨、小鼠）做比較，得出回聲定位物種各自變化資料，然後從這些資料中選取回聲定位物種共有的，那麼得出最終的資料很大機率上是回聲定位行為相關的。
利用這種方法，研究人員發現在全基因組範圍內，豬尾鼠和其他回聲定位物種（蝙蝠和齒鯨）共享了一些相同變化的基因，根據基因所表達的功能顯示這些基因中絕大部分都是與聽覺相關的。其中就包含被廣泛研究的回聲定位相關基因prestin，透過基因功能也實驗證實豬尾鼠prestin與其他回聲定位物種有著相同的功能。這些結果都表明正是這些聽覺相關的基因很可能使豬尾鼠具備了回聲定位的能力。
綜上所述，研究人員透過整合行為學、解剖學、基因組學、以及基因功能實驗多個獨立的證據，證實了齧齒目豬尾鼠屬（Typhlomys）的物種具有的回聲定位能力，正是這個特殊的能力，讓豬尾鼠很好地適應了黑暗的環境。該研究結果重新整理了人類對於回聲定位哺乳動物的認知，這一類新的回聲定位的哺乳動物類群的發現，使得適應性複雜性狀回聲定位獨立起源和演化的次數提高到了至少6次，成為了自然界中性狀趨同演化的典型案例。同時，該研究也提示著在眾多已知生物中，甚至未被發現的物種中，有可能存在著人類尚未發現的生物奧秘。
此外，在此之前蝙蝠和齒鯨是研究回聲定位複雜性狀的主要物件，但受限於動物飼養、體型以及研究手段等難題，很難在這些回聲定位物種上開展更精細、深入的研究，如神經生物等。而豬尾鼠屬於齧齒類，飼養繁殖容易操作，體型和系統發育關係適用更廣泛的研究手段，有望成為研究發聲、聽覺、回聲定位神經迴路的模式物種。
中華豬尾鼠（Typhlomys cinereus），（供圖：劉奇，馬曉峰）
多個實驗證據證實豬尾鼠具有回聲定位的能力（He etal. science）
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來源：中國科學院昆明動物研究所
