種子是植物生活史的關鍵階段，是生態學家一直關注的重要研究物件。植物種子成熟後，從母體脫落，經過擴散落入土壤，大部分種子通常會在土壤中休眠多年（等待適宜環境破土萌發）。日積月累，土壤中埋藏著大量有活力的種子，形成了“土壤種子庫（soil seed bank）”。因此，土壤種子庫被稱為植被的進化記憶，能反映植被的歷史，也能驅動植被的將來，在物種共存和多樣性維持方面扮演著重要角色。
圖1.土壤種子庫決定了高寒植物在人類活動和氣候變化影響下的恢復力
人類活動和全球氣候變化會導致植物群落和土壤種子庫物種多樣性喪失，致使生態系統退化。土壤種子庫基本上是生態系統中自然恢復力的最後一環，人們往往只關注看到的植物群落上，進而把管理決策建立大自然的外表上（圖1）。如果土壤種子庫被損耗，且局域尺度上沒有關鍵物種的補充，會直接導致生態系統彈性下降，進而增加系統超越臨界閾值而進入另一個穩態的可能。然而，至今沒有研究探索土壤種子庫在生態系統多穩態理論中的作用，尤其在人類活動和全球氣候變化背景下。有關生態系統恢復和彈性問題是生態學研究的核心內容，具有極高的學術價值和實踐意義。
蘭州大學生命科學學院、草地農業生態系統國家重點實驗室杜國禎教授團隊長期紮根青藏高原高寒地區，針對土壤種子庫在高寒植物群落更新和退化生態系統恢復中的作用機理，以及氣候變化對土壤種子庫的影響機制等科學問題開展了長期研究，並於近期在以上方向中得出一系列重要創新性成果。
從理論層面提出了土壤種子庫在生態系統多穩態理論中的作用
該項研究提出目前生態系統狀態轉換的判斷通常基於地上植物群落，然而，如果植物群落出現退化的瞬時狀態，而土壤種子庫仍能反映出理想的系統狀態，那麼該生態系統可能仍然保持固有的彈性。一個生態系統是否具有充沛的土壤種子庫資源，直接決定該系統的抵抗力和恢復力，進而能決定系統遇到環境變化（干擾）時，是否能逆轉生態系統的狀態轉換，或者會越過臨界閾值而進入另一個的穩定狀態（圖2）。
圖2.生態系統動態以及土壤種子庫在生態系統穩態轉換中的作用（A,系統摺疊分叉模式；B種子庫匱乏情形下的系統穩態轉換；C種子庫資源豐富情形下的系統狀態轉換）
該項研究提出一個生態系統同時存在多個成分，如快速和緩慢變化的成分，它們響應干擾時的變化速率不同（圖3），而正是這種生態系統特性增加了其在面對環境變化下的彈性。此外，植物群落和土壤種子庫物種組成的相似性可作為生態系統狀態轉換的過程中表徵土壤種子庫潛在抵抗作用的重要指示（圖4）。
圖3.生態系統的快速和慢速轉換
圖4. 種子庫在生態系統穩態轉換中的預警作用
該項研究從理論層面提出了模型，提出了土壤種子庫在生態系統多穩態理論，以及生態系統彈性中的作用機制，證明了土壤種子庫是生態系統彈性的重要組成部分。此外，該項研究表明，多穩態理論的應用需更全面地整合地上現實群落和地下潛在群落，二者之間物種組成的差異是早期預警系統的組成部分。該項研究增加了對生態系統彈性、恢復力和預警的認識，對生態系統的保護、管理和恢復具有重要的應用價值。
該項研究成果於2021年7月以“Soil seed banks, alternative stable state theory and ecosystem resilience”為題，發表在美國生物科學協會（AIBS）期刊BioScience（生物科學）（五年影響因子9.843）上。蘭州大學為論文第一完成單位，馬妙君教授為該論文的第一、通訊作者，美國新墨西哥大學Scott Collins教授，美國堪薩斯州立大學Zak Ratajczak助理教授以及蘭州大學杜國禎教授為該論文的共同作者。
發現了降雨變化控制著青藏高原高寒草甸土壤種子庫的大小及其在植物群落更新中的作用
研究人員在青藏高原東部高寒草甸選擇了27個不同海拔水平（3158–4002 m），採集了486份土壤種子庫樣本，在植物群落中記錄了23073株植物，隨後對土壤種子庫樣本進行了幼苗萌發實驗，鑑定了6078個幼苗，確定了土壤種子庫的物種組成和特徵。
該項研究發現降雨增加直接降低了青藏高原東部高寒草甸種子庫的物種多樣性和種子密度；降雨增加同時透過影響高寒草甸植物群落而降低了其對種子庫的物種輸入。降雨升高增加了速效氮、速效磷和全磷的可利用性，而這些土壤因子變化並沒有對土壤種子庫產生直接作用（圖5）。此外，土壤種子庫在高寒草甸植物群落更新過程中的作用隨海拔升高而顯著降低，且這一過程受降雨調控。
該研究表明隨海拔升高，青藏高原東部高寒草甸土壤種子庫大小，以及土壤種子庫在植物群落更新中的作用受降雨控制；青藏高原未來氣候變化（特別是降水變化），可能會干擾種子庫物種的雙面下注對策，迫使土壤種子庫物種在不利環境中萌發，損耗土壤種子庫的功能，進而影響植物群落的組成和結構。
圖5植物群落和土壤種子庫物種組成在海拔梯度上的排序
2020年10月，以上成果以“Precipitation controls seed bank size and its role in alpine meadow community regeneration with increasing altitude”發表在國際生態學期刊Global Change Biology（全球變化生物學）（五年影響因子11.716）上，蘭州大學為該論文的完成單位，2017級博士研究生安航為該論文的第一作者，2017級博士研究生趙贇鵬為該論文的共同作者，馬妙君教授為該論文通訊作者。
揭示了青藏高原溫度和降雨變化對土壤種子庫的直接和間接作用機理
研究人員從青藏高原東部57個樣點的6種生態系統採集了1026份土壤樣本，同時調查了171個植物群落樣方，隨後對土壤種子庫樣本進行了幼苗萌發實驗，鑑定了11726個幼苗，確定了土壤種子庫的物種組成和特徵。
研究發現，溫度升高和降雨增加會直接和間接導致土壤種子庫物種多樣性喪失（圖6）。青藏高原氣候變暖和日益增多的降水雖對有些植物有利，但對土壤中休眠的種子有不同程度的有害影響。如氣候變暖、乾旱等會影響種子萌發和存活，進而導致幼苗的高死亡率。
該研究表明，越來越普遍的反常溫暖天氣和降水的突然增加會促使種子在不適宜的條件下過早萌發，使幼苗在不利環境中死亡，進而導致物種從土壤種子庫中喪失。此外，氣溫升高和降水增加也透過改變植物群落組成和種子周圍的土壤環境來間接影響種子庫，最終導致植物群落和土壤種子庫中的物種多樣性喪失。
圖6.溫度和降雨變化對種子庫的直接作用，以及透過植物群落、土壤環境對其產生的間接作用
2020年2月，美國生態學會期刊Ecological Applications（生態學應用）（五年影響因子5.412）線上發表了該項研究成果，並且對該研究配發了以“Seeds in Tibet face impacts from climate change”為題的通訊報道。該論文同時得到了EurekAlert（美國科學促進會網站）、Science Daily（科學日報）、ENN（環境新聞網）等國際科技媒體的報道和引述。蘭州大學為論文第一完成單位，馬妙君教授為該論文的第一、通訊作者，美國新墨西哥大學Scott Collins教授和蘭州大學杜國禎教授為該論文的共同作者。
以上研究依託於“甘肅甘南草原生態系統國家野外科學觀測研究站”展開，先後得到了國家自然科學基金面上專案（41671246）、優秀青年專案（31922062），以及國家重點研發計劃專案（2019YFC0507701）的資助。
相關文章：
Ma M, Collins SL, Ratajczak Z, Du G. 2021. Soil seed banks, alternative stable state theory and ecosystem resilience. BioScience. 71(7): 697-707.
An H, Zhao Y, Ma M. 2020. Precipitation controls seed bank size and its role in alpine meadow community regeneration with increasing altitude. Global Change Biology. 26:5767–5777.
Ma M, Collins SL, Du G. 2020. Direct and indirect effects of temperature and precipitation on alpine seed banks in the Tibetan Plateau. Ecological Applications.30(5): e02096.
來源：蘭州大學生命科學學院
編輯：王瑛
責任編輯：彭倩
