對於過去
人類總有一種天生的好奇和敬畏
對於生命
人類尚且還有很多未知等待探索
經歷了志留紀的災後重建，時間來到了泥盆紀。泥盆紀是一個神奇的時代，在6000萬年的時間裡，生物界發生了多次翻天覆地的變化。在動物界殘酷的軍備競賽中，真正詮釋了“物競天擇，適者生存”的生存法則。泥盆紀被稱為“魚的時代”，早在寒武紀就誕生的脊索動物，在經歷了一億多年的壓迫後終於崛起，從此脊椎動物永遠佔據了生物霸主的地位。一時間，海洋已經被種類繁多的魚佔據，其中盾皮魚類還產生了雄極一時的海洋霸主“鄧氏魚”，在強大咬合力的壓迫下各種生物紛紛尋找應對之策，部分動物遊得越來越快，部分長出更堅硬的刺，甚至有部分爬上了海岸、游去了淡水，而這些被稱為“魚石螈”的生物的出現也成為了地球歷史的重大轉折點，人類的祖先首次碰觸到了溫熱的土地……泥盆紀上演著一幕幕精彩戲劇，魚類臥薪嚐膽、十年磨一劍，菊石另闢蹊徑、夾縫中求生存，魚石螈破釜沉舟、踏上不歸路…一切演繹都在造就著地球后面更加豐富的生態環境，就讓我們從細節出發，來看一下泥盆紀的地球演化吧。
泥盆紀生態復原圖
魚石螈登陸
泥盆紀(Devonian，符號D)，是古生代的第四個紀，距今4.192~3.589億年，持續長達6000萬年，以筆石Uncinatograptus uniformis的首次出現作為開始標誌。在1830年前，學界認為志留系之上便是石炭系，但是地層的不統一產生了學術爭端（但是地層不整合的事實卻對這一觀點產生了挑戰）。最終在1839年英國地質學家莫企遜和塞奇威克提出志留系和石炭系之間還可以再劃分地層，並以英國德文郡將其命名為“Devonian”。後來日本學者在翻譯“Devonian”使用日語漢字音讀的音譯名“泥盆紀”，又和泥盆紀陸地、淡水大發展相對應，所以“泥盆”這一稱呼也較為貼切，並被沿用至今。
英格蘭德文郡
泥盆系自下至上可以分為下泥盆統、中泥盆統和上泥盆統3個統，含7個階，分別為洛赫考夫階、布拉格階、埃姆斯階、艾菲爾階、吉維特階、弗拉階和法門階。
泥盆紀國際年代地層表
早泥盆世地理格局，勞倫大陸和波羅的大陸相連
“歐美大陸”形成
逐漸改善的地球環境
在泥盆紀之前地球始終處於溫熱的環境，CO2也處於較高的水平。但自從志留紀植物開始登陸之後，植物彷彿來到了天堂，早期蕨類植物裸蕨類呈飛躍式發展。中-晚泥盆世先後進化出石松類、木賊類、真蕨類，大範圍的植被覆蓋靠著光合作用逐漸改變著地球環境。在整個泥盆紀期間，植物的繁衍使得CO2含量降低到最初的十幾分之一，氧氣濃度也越來越高，接近於現代水平。
早期泥盆紀植物以裸蕨類為主
泥盆紀森林
而CO2含量的降低，使得地球的氣溫逐漸降低，發生了多次氣候變冷事件，環境逐漸從之前的“溫室星球”過渡到“冰室星球”，泥盆紀就是見證這一過渡的關鍵時期。植物的提前登陸、數千萬年的環境改造，為後面的脊椎動物登陸鋪好了道路。
泥盆紀石松、真蕨形成的森林
億年臥薪嚐膽，魚類的崛起
視角回到海洋裡，我們人類的祖先——最原始的脊椎動物早在寒武紀就已經出現，但是他們卻始終處於動物社會的最底層，億年的蟄伏和默默進化書寫了一段辛酸的生物演化史。
寒武紀的脊索動物昆明魚、海口魚被認為是最早的脊椎動物，到了奧陶紀這些“原始魚類”就踏上了逃命的道路，在進化過程中不停地在身上加上堅硬的盔甲，變成了疲於奔命的甲冑魚。這些身覆盔甲的魚並沒有真正的嘴，屬於無頜魚類，他們只能吸食微小動物為生，吃著低等的食物，卻還要躲避角石和板足鱟的進攻。這就是我們祖先在奧陶紀、志留紀的狀況。
志留紀的甲冑魚（楊定華 繪）
直到志留紀末期，形勢發生了微妙的變化。一種被歸為初始全頜魚的脊椎動物，奇蹟般地長出了下巴（即“下頜”），雖然不能自由地咬合，但卻是生物進化史上新的飛躍。有頜魚類的出現，使得魚類開始有反抗的能力。食物營養變豐富之後，魚類開始了首次快速演化，在泥盆紀初期，有頜魚類就已經演化出了包括盾皮魚類、軟骨魚類、棘魚類、硬骨魚類四大類群，硬骨魚類又包括輻鰭魚類、肉鰭魚類。其下頜的結構也更加完善，能輕易咬碎板足鱟和三葉蟲的甲殼，蟄伏億年的魚類終於在泥盆紀站了起來，將之前的獵手踩在腳下，從此登上海洋霸主的地位，奠定了脊椎動物在生物界的霸主地位。
初始全頜魚復原圖，頜的分化開始出現
雲南曲靖發現的夢幻鬼魚是最早有頜的硬骨魚
盾皮魚捕食板足鱟
龐大的魚類家族，迅速在海洋輻射擴散，種類日益繁盛，成為海洋中最常見的生物，因此泥盆紀被稱為“魚的時代”。很多魚的種類一直延續至今，四大類群中盾皮魚和棘魚已經滅絕，軟骨魚演化成了如今的鯊魚、鰩魚等。硬骨魚中的輻鰭魚類是如今最常見的魚類，硬骨魚中的肉鰭魚就是螢幕前的你（並不是），他們爬上了岸演化成了早期兩棲動物，進而誕生了絕大部分的脊椎動物。而一些沒有登陸的肉鰭魚依然保留下來，比如現今淡水中的肺魚、深海中的腔棘魚等。就連無頜魚類現在也有許多保留下來的物種，比如七鰓鰻、盲鰻等。
魚類演化示意圖（圖源網路，畢旭鵬 繪）
盾皮魚類
出現於中志留世，滅絕於泥盆紀末期。盾皮魚類是最原始的有頜魚類，頭部和胸部覆蓋骨甲，頜是由頭部兩側支撐鰓的弓狀骨演化而來。可能是最早體內受精、胚胎髮育的生物。
胴甲魚是最早的盾皮魚
棘魚類
出現於晚志留世，滅絕於二疊紀。棘魚具有偶鰭，除了尾鰭以外，所有鰭的前方都具棘刺。身體披有特殊的鱉皮狀的密集鱗片，但不呈覆瓦狀排列。個頭不大，但體內硬刺發育。
棘魚以棘刺為特徵
棘魚化石
軟骨魚類
出現於志留紀晚期，自棘魚演化而來。現生軟骨魚類以鯊魚為代表，除牙齒外，全身都由軟骨組成，體被盾鱗或無鱗。體內受精，卵生、卵胎生或胎生。
鯊魚為軟骨魚代表，鯊魚只有牙齒可以儲存為化石
硬骨魚類
出現於志留紀晚期，分為輻鰭魚和肉鰭魚。現今絕大部分魚都為輻鰭魚，以鰭條呈輻射狀為特徵；肉鰭魚現今僅有肺魚和腔棘魚，以肌肉質的肉鰭為特徵，肺魚仍保留四足在水底划行的特徵。
現代魚類大多是輻鰭魚類
腔棘魚是逃往深海的肉鰭魚
肺魚仍在現代淡水中靠肉鰭運動
海底粉碎者“鄧氏魚”
海洋生物的演化是漫長而又充滿著驚喜的過程，就像充滿著獵手和獵物的“黑暗森林”，獵人總有可能在一個百萬年後變成獵物。雖然壓制魚類許久的板足鱟淪為了階下囚，但進化和競爭並沒結束，魚類內部彷彿隱伏著更大的危險。
盾皮魚捕食甲冑魚
魚類的進化很早就發生了分歧，曾經一起共同抵禦外敵的隊友很快變得不那麼單純，四大類群的魚類都默默進行著自己的軍備競賽，更鋒利的牙齒、更迅捷的速度、更堅固的鱗甲、更敏銳的視力……大戰一觸即發。終於在晚泥盆世，盾皮魚綱內的一類被稱為“鄧氏魚”的恐怖魚類出現了，在平均體長不過米的魚類面前，體長可達8.79米的鄧氏魚宛如龐然大物，厚重的盔甲包裹再加上嘴部尖銳的骨板和強勁的下頜，就如同一輛海底戰車。據計算，鄧氏魚的咬合力可超過6000N（即612kg），雖然遠沒有現代鱷魚和鯊魚的咬合力高，但在當時魚類剛出現下頜沒多久的泥盆紀，這種強勁的咬合力已屬頂級，可以很容易地擊碎任何盔甲魚和菊石的外殼。
橫空出世的海洋霸主——鄧氏魚
鄧氏魚駭人的頭骨
鄧氏魚咬合模型
鄧氏魚全身復原圖
鄧氏魚也有弱點，這些魚類沒有咀嚼的功能，所以只能一股腦的往嘴裡送，等消化完再吐出骨頭，但如果吞食了棘魚這類遍佈硬魚刺的魚類，很有可能延後堵塞導致死亡。
另外，同屬於盾皮魚綱的缺棘短胸魚也出現了名為霸魚和恐魚的魚類，但是相比於鄧氏魚體型小、嘴部也小，並沒有太強的競爭能力，也可能淪為鄧氏魚口中的“霸魚水餃”了。
鄧氏魚與人類體長對比
霸魚也是盾皮魚的一種
鄧氏魚雖然登上海洋霸主地位，但卻短命。晚泥盆世才開始建立起的“盾皮魚王朝”伴隨著泥盆紀末期的生物大滅絕而隕落，一代海洋霸主在地球消失了。但是，同樣發育出強勁下頜的軟骨魚彷彿在之前的競爭中達到了微妙的平衡，它們是鯊魚的祖先，在盾皮魚退出舞臺之後，多次接手了海洋霸主的地位。
泥盆紀的胸脊鯊也是代表生物，以頂部隆起為特徵
魚石螈“逼上梁山”，被迫征服陸地
在晚泥盆世，生命的演化進入高潮，不同生物瘋狂尋找著生存之道。當鄧氏魚橫空出世之後，其他生物似乎已經被逼上了絕路，但屬於硬骨魚類的肉鰭魚選擇了另一條路。
稱霸淡水的肉鰭魚類
提塔利克魚是真掌鰭魚到四足動物的過渡物種
由肌肉質組成的鰭並不是進化路上的成功品，厚重的鰭和矛型的尾在水中並不能快速地擺動，使得它們只能在海底淺灘捕食。較慢的執行速度、鮮美的肉質，讓他們成為了盾皮魚口中的肥肉，肉鰭魚類變成了任人宰割的獵物。但獵物不會總甘願成為獵物，肉鰭魚的身體結構並不適合在海洋中競爭，但卻意外地適合陸地的淡水環境。在當時，由於志留紀登陸植物對地表的改造，形成了河流、湖泊等淡水水域，志留紀登陸的節肢動物也在陸地上繁殖，但個頭只有現代昆蟲大小，部分肉鰭魚選擇來到淡水並以昆蟲、植物為食。神奇的是，肉鰭魚的肉鰭竟然方便了他們在水窪之間輾轉騰挪，也可以在旱季來的時候及時離開乾涸的水坑，於是這些肉鰭魚開始在淡水水域安家，揭開了動物登陸的帷幕。
肉鰭魚類對比圖
想要登陸還需要一個重要條件，就是呼吸！面板呼吸的效率太低，而肉鰭魚發育出早期的肺，可以自由呼吸氧氣。神奇的是，硬骨魚在胚胎階段都發育了成熟的肺，肉鰭魚將肺延用下來，走向陸地；輻鰭魚的肺則退化用於水中沉浮，變成現在的魚鰾。於是，在漫長的演化道路上，這些選擇背井離鄉的肉鰭魚逐漸進化成了真掌鰭魚，擁有發達的肉鰭，可以挪動。再後來，這些真掌鰭魚前鰭和後鰭更加發達，開始分化出四足，變成可以兩棲生活的四足動物。
泥盆紀晚期四足動物登陸標誌著新的開始
最為代表的四足動物就是魚石螈，其擁有長著七趾的四足、寬闊的肋骨、碩大的肩膀、可以扭動的脖頸，雖然後肢的結構表明他們並不適宜在陸地行走，但至少可以證明他們浮出水面、邁向陸地，代表脊椎動物開始脫離水域。所以，人類祖先走向陸地並不是自願，而是被生活所迫，隨後被迫征服了陸地。
魚石螈開始走出水面
BBC紀錄片中魚石螈造型
另外值得一提的是，在格陵蘭發現的棘螈有著類似的結構，前肢長有八趾，碩大的尾部表明他們也是造訪陸地的捕食者，生態習性與現代肺魚相似。
棘螈復原圖
魚石螈(上)與棘螈(下)骨骼對比
掌和趾的演化
(Acanthostega為棘螈、Ichthyostega為魚石螈、Tulerpeton為一種迷齒螈)
菊石和蛸，頭足類的新路線
在泥盆紀的海洋中，還偷偷誕生了另一種神奇生物，它們的前身是前前海洋霸主角石。由於不方便轉向的長殼，角石喪失了霸主地位，逐漸退出歷史舞臺，但有一部分杆石目的角石，如有神助地發現了新的求生道路，它們選擇把長殼轉個彎捲起來，這就是後來的菊石。
奧陶紀霸主房角石
頭足類在泥盆紀分化
杆石目分化出菊石亞綱和蛸形亞綱
（來源：攀援的井蛙）
把自己盤起來的菊石發現行動更加便捷，甚至還可以自由沉浮，很好地適應了當時紛繁多變的生存環境。雖然菊石的硬殼也無法抵禦鄧氏魚的血盆大口，但至少它們在生態位上佔下了一個位置。
泥盆紀的似古菊石
泥盆紀的稜菊石
演化出的千奇百怪的頭足類，包括菊石和蛸
有人可能會問，早在寒武紀出現的鸚鵡螺就已經把自己捲起來了，為什麼菊石在一億年之後才會？其實菊石的內卷要比鸚鵡螺複雜很多，菊石會盤更多更多圈，而且對比可以發現，菊石與鸚鵡螺的最大區別在菊石螺旋中心存在獨立的胎殼，表面菊石跟鸚鵡螺在演化史上並無“抄襲現象”。當然在縫合線、隔板等，兩者都有著很大區別。
菊石化石剖面（非泥盆紀）
現代鸚鵡螺殼剖面
而與菊石同出一門的另一批頭足，選擇了另外一條道路，它們屬於蛸亞綱，包括烏賊類、章魚類。它們放棄了外殼，有的選擇把殼包在體內，有些則乾脆捨棄外殼，一切只為跑得更快、躲得更深。這些敢於捨棄的蛸類，成功活到最後，甚至現代仍然在海底佔據有力地位，如神秘莫測的大王烏賊。它們在進化過程中學會更多神奇的功能，如變色、噴墨等等。蛸類和鸚鵡螺存活至今，而與它們同源的菊石，卻在地球最後一次大滅絕中徹底消失。
現代菸灰蛸，外號“深海小飛象”
海洋的毀滅性打擊，第二次生物大滅絕
泥盆紀的生物各顯神通，海洋和陸地一片生機勃勃的場景：床板珊瑚、層孔蟲、四射珊瑚等鮮豔的造礁生物覆蓋海底；石燕、海綿、三葉蟲等都安靜地躺在海床上；菊石和各式各樣的魚類穿梭海洋。一切煥然一新，彷彿都有著美好的未來，進化的大狂歡將魚類推到生物的最頂峰，甚至開始向陸地邁出腳步。然而，美好的背後卻暗藏著危機，一場滅頂之災正悄悄到來。
泥盆紀大滅絕，又稱“弗拉期-法門期（F-F）之交事件”，一場內憂外患的重大滅絕事件給海洋生物造成毀滅性打擊。這次大滅絕的原因，學者提出了多種可能，但這多種可能實則同時發生了。
首先，植物為動物構建好生態環境，但植物的改造卻是無止境的，森林無節制擴張，大陸被崩解垮塌使磷大量流入水源，大量釋放的氧氣在與雷電的結合下又固存大量的氮肥進入水源，富含有機養分的肥料水匯入海洋促進藻類的爆發，大量的藻類把海洋染成綠色、紅色，導致大量海洋生物死亡，生物遺體的分解又加劇海洋環境惡化，缺氧、腐臭成為海洋的常態。這也是肉鰭魚爬出海洋的重要原因。但是，災難並不僅僅如此，CO2的大量減少，削弱了溫室效應，地球迎來一場大冰期，兩極冰川迅速擴大，使得大部分海域變得寒冷，珊瑚等造礁生物紛紛倒下，隨後依賴珊瑚為生的動物也難以支撐。而此時剛登上霸主地位沒多久的鄧氏魚，面對缺衣斷食的生活只有無盡的絕望，一代霸主在飢寒交迫下走向滅亡。
藻類爆發導致海洋缺氧
F-F事件中魚類和菊石大量死亡
然而，泥盆紀的滅絕災難並不限於此，一場毀天滅地的火流星事件給此時的生態環境造成又一重大打擊。在法門期，迎來自寒武紀大爆發以來首次地外天體大規模造訪地球事件。
有學者認為瑞士的Siljan坑是這次衝擊事件的產物(McGhee, 1996)
同時期多地都有撞擊的隕石坑
最終，大滅絕在火流星事件之後到達了尾聲，82%的生物在此次滅絕事件中喪生，盾皮魚、頭甲魚、大部分三葉蟲、大部分筆石都在這次事件中消失，海洋生物受到重創。所幸已經適應陸地生活的四足動物、節肢動物受到的衝擊較小，生存下來，才有後面更漫長的故事。
一代霸主鄧氏魚在泥盆紀末期滅絕
走上陸地的四足動物幸運地挺過了大滅絕
歷史的車輪還在繼續，生物進化還有更遠的路程。泥盆紀之後，兩棲動物的出現似乎讓我們看到光明的未來，但在接下來的石炭紀，面對體長過米的昆蟲，他們又會遇到什麼樣的兇險環境呢？
敬請等待下期，石炭紀：兩棲動物、巨型昆蟲、爬行動物－－森林裡的大決鬥？
參考資料：
[1]維基百科
[2]泥盆紀：向陸地進軍——博物
[3]克蘇魯之裔5：誰教汝赤膊——攀援的井蛙
[4]肉鰭魚類：目標 陸地——鬼谷說
[5]McGhee GR Jr. 1996. The Late Devonian Mass Extinction. New York: Columbia University Press.
[6]郄文昆, 馬學平, 徐洪河,等. 中國泥盆紀綜合地層和時間框架[J]. 中國科學（地球科學）, 2019, 049(001): 115-138.
編輯：楊翔棹
美編：王皖豫
校對：劉淇郡 周星星
