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早春低溫發生時，小麥幼穗發育正處於雌蕊原基分化至藥隔期之間，一旦遭遇凍害，幼穗的內外結構損傷，小穗數和可育小花數降低，小麥穗發育延遲，最終導致小麥產量大幅度下降，嚴重製約著我國小麥生產和糧食安全。因此，近年來有關春季低溫對小麥穗發育的研究成為農業生產上的熱點問題和農業科技工作者亟待解決的難點問題之一。
近日，揚州大學農學院植物生理學教研團隊在The Crop Journal線上發表了題為“Cytological and molecular characteristics of delayed spike development in wheat under low temperature in early spring”的研究論文，透過對早春低溫條件下春性小麥“揚麥15”穗部器官發育的顯微結構特徵及基因表達特徵的研究，揭示了春季低溫下小麥穗發育受阻延遲的細胞學和分子機制。
研究者透過在低溫室內模擬早春低溫條件（−3 °C），觀察了低溫處理後0~27天的小麥穗部形態特徵（圖1），並且深入分析了低溫處理後0、6、12、21天的穗部器官顯微結構特徵。結果表明，早春低溫條件下小麥穗頂部的頂小穗提前分化、側小穗中雌蕊、雄蕊、護穎和外穎原基（圖2）以及穗中部、小穗基部的第一、二位小花的花葯發育程序明顯推遲。以低溫處理後12天為例，當常溫處理組花粉粒處於小孢子母細胞期時，低溫處理組才處於次生造孢階段。以上形態發育事件造成了小麥側小穗發育的提前終止，降低了側小穗數目，最終減少了小穗數和穗粒數。
該研究發現，早春低溫條件誘導了脫落酸訊號通路中的關鍵成員PP2Cs、SnRK2s和bZIP轉錄因子基因的上調錶達，最終提高了穗中脫落酸含量。低溫條件還誘導了33個冷響應蛋白基因的上調錶達，GO功能富集分析表明，這些基因參與了小麥對低溫脅迫的響應、脫落酸的生物合成與代謝過程。另外，低溫條件也可直接誘導部分轉錄因子基因如MADS6、ERF4、ERF78、WOX6和NAC48的差異表達調控穗部器官形態建成事件，如小花發育、胚珠發育、雄蕊發育、花輪結構組成等（圖3和圖4），完成小麥穗發育對寒冷脅迫的響應。
圖1 低溫處理後小麥生長與穗發育過程
圖2 低溫處理後0和6天小麥幼穗縱切面顯微結構特徵
圖3 低溫條件下差異表達基因的GO功能分析
圖4 早春低溫影響小麥穗發育程序的假設途徑
作者和基金專案
揚州大學農學院植物生理學教研室餘徐潤講師為該文第一作者，熊飛教授為通訊作者。該研究得到國家自然科學基金專案（31801269和31971810）資助。揚州大學農學院植物生理學教研團隊以小麥、水稻、大麥等穀類作物為研究物件，聚焦於幼穗和穎果發育、品質形成及其對非生物脅迫響應等方面的研究工作。近年來，該團隊已在Journal of Experimental Botany、The Crop Journal、Journal of Integrative Agriculture、Rice Science等國內外重要學術期刊上發表多篇研究論文。
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