表型可塑性（phynotypic plasticity）是發生在同一物種中間的現象，指同一基因型受環境的影響而產生不同的表型，是生物對環境的一種適應。很多植物會產生表型可塑性，而利用這種性質去誘導植物各種表型的產生，會有利於快速探索不同地區植物群的植物形態空間（一種用二維方式展示出來植物不同性狀的手段）。Moricandia arvensis 是一種十字花科堇娘芥屬植物，它具有很明顯的表型可塑性。它表現出的由表型可塑性介導的種內形態差異，甚至大過了一些種、屬、族之間的差異。這種植物是研究表型可塑性的理想材料。
近日，來自西班牙的研究人員透過對3000多個十字花科的物種的多個維度的植物表型、系統發育關係和授粉生態位的分析，構建了一個全科的植物形態空間。評估了兩種M. arvensis的花表型之間的差異，並將這種差異透過各自在表型空間佔用的距離顯示，將其分別與整個科的形態差異進行比較。透過和它們最接近的共同祖先對比測量了植物形態差異，並估計了和各自處於同一授粉生態位的的其他物種的趨同情況。結果表明，Moricandia arvensis的新表型走出了它的祖先和一些近源種之外，並進入了一個新的授粉生態位領域，在那裡同十字花科遙遠的其他分支匯合了；表型可塑性有利於植物的分化和趨同的快速出現，而這一過程也促進了多面的授粉系統的進化。這一結果發表在《New Phytologist》 。
構建全科的形態空間並二維化形態差異
作者選用了十字花科的3140種植物，並選取了31個植物形態特徵作為計量維度，使用了PCoA降維演算法把資料降至二維，使用高爾距離函式計算差異距離，運用了Cailliez程式校正了負特徵值。在這之後，作者使用了這樣的度量配置作為初始配置，來執行非度量多維縮放（NMDS）演算法。所有的排序都是透過R包vegan 和ecodist 完成的。
對錶型可塑性介導的植物分化和傳粉生態位變異的對比分析
全科的植物形態空間構建完成後，作者使用元素之間的距離相關指數計算形態差異。首先將M. arvensis的春季和夏季表型之間的差異定為它們在植物形態空間中的歐氏距離。之後，使用相同的方法計算了研究中所有物種之間的成對差異。為了瞭解M. arvensis的可塑性介導的的差異究竟有多大，作者分出五個不同分類級別的植物之間的差值：物種內的、Moricandia屬之間的、其他同屬物種之間的、不同屬物種間的和不同族物種間的，並將它們分別和M. arvensis的兩種表型差值進行對比。透過R包dispRity來完成dispRity函式計算差值，並使用Z-score檢驗測試M. arvensis的可塑性介導的的差異和它們的差值。
結果表明，由於根本性的表型變化，M. arvensis的夏季表型的位置遠離任何Moricandia屬物種佔據的區域，反而處於更中間的植物形態空間位置。M. arvensis的春夏表型差異之大，幾乎超過了其他不同種樣本之間的差異，這使得表型可塑性促使M. arvensis幾乎橫跨了十字花科兩個遙遠的區域。同時，這種差異也大於十字花科大多數其他具有表型可塑性的植物的種內差異。它的差異數值與屬於不同族的物種之間差異比較類似。
為了研究傳粉生態位的變化，作者編制了一個龐大的資料庫，包含了800多種動物和20000多條記錄。使用Supplementary Data 3編碼資料來源。透過特徵將傳粉媒介分為43個功能組，使用多變數Mantel test檢驗測試了功能組丰度的形態空間的自相關性。具體使用Pearson經過999次bootstrapping分析發現統計顯著性。測試使用R庫vegan完成。透過二分模組性確定研究中包含的一組植物物種中不同授粉生態位的出現。構建了一個加權二分網路，使用QuanBiMo 演算法確定了這個網路的模組化水平，使用模擬退火蒙特卡洛演算法(Simulated Annealing Monte-Carlo approach)找到劃分模組的最佳方式。透過Z-score測試比較隨機模組化指數，最終確定了位於形態空間不同區域的，與不同授粉媒介相關的八種授粉生態位。
使用R包bipartite 2.0 進行模組化分析。使用 Czekanowski 資源利用指數量化了所有十字花科物種之間的生態位重疊，該指數使用R包spaa中的niche.overlap函式計算。結果表明，M. arvensis在春夏的授粉生態位重疊率很小，顯著低於十字花科其他物種之間的生態位重疊率。
對形態趨同的分析
由於下述分析方法對系統發育中的末端數量和分支長度都很敏感，所以這裡作者用運用了三種相互獨立的、時間校準的方法。其中兩種基於比較表型和系統發育的距離，另外一種則基於共同祖先的兩個進化枝形成的角度和根據空進化模型的預期角度。
方法1：基於兩個譜系之間在進化歷史中最大不同點的距離，產生了四種代表趨同程度的度量（C1-C4）。它們量化了多維空間中的不完全趨同現象。
這四個引數是基於資料衍生引數的方差-協方差矩陣，使用 Brownian-Motion 對每個比較執行 1000 次模擬發現的。分析使用了R包convevol.
方法2：使用了Wheatleaf度量。該指數從物種間任意數量的性狀生成表型的歐氏距離，在進行相似性引數對比之前透過系統發育距離進行抵消，以便對錶型相近遠源物種的相似性更高地加權。分析使用R包windex進行。
方法3：基於對比從他們的最近共同祖先上分出的兩枝測試進化枝形成的角度，和空進化模型預期的角度進行。search.conv計算每一物種每個狀態所有可能組合的角度。每個角度除以父輩的距離，透過將該值在整個科中改組狀態獲得的1000個隨機角度進行對比，評估重要性。分析使用R包Rrphylo進行。一旦檢測到M. arvensis授粉生態位趨同的發生，就會評估可塑性是否導致了該物種形態趨同的進化。分析使用R包Rrphylo進行。於是作者又引入了C5指數，基於頻率，可量化和報告譜系演化的特定形態空間區域的趨同事件數量。C5總結了一個進化枝進化到一個譜系的形態空間的趨同區域的進化次數。該分析使用R包convevol 進行。
結果表明，各個方法和角度都指向了一個結果，C3和C5中任何一個物種的植物趨同是頻繁的；C5 指數在2到6個向授粉C5的趨同事件之間檢測，沒有一個與 M. arvensis 的春季表型相關；相比之下，C5指數始終檢測到 M. arvensis的夏季表型已與屬於C3的物種趨同。
結語
作者發現了表型可塑性介導了M. arvensis 的植物分化模式，並發現了這種現象對十字花科植物進化的推動作用，形態趨同可能是表型可塑性促進的，一個主要由不相關種佔據了生態位，之後定植的結果。植物的可塑性可能是促進授粉生態位上擁有多面性的植物進化的因素。
這項研究還有不足夠完善的地方。要進一步瞭解這一現象，還需要繼續研究其他植物類群中可塑性介導的植物表型和授粉生態位趨同的頻率，以及表型可塑性是否能夠遺傳，產生新的授粉系統的變種甚至新物種。期待將來對此的研究能夠更加完善。
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