出品：科普中國
製作：古明地戀
監製：中國科學院計算機網路資訊中心
編者按：本期的作者是一個古生物愛好者，著迷海洋古生物，經常想象自己見到這些奇妙生命的畫面。今天，我們跟隨作者一起開個腦洞：穿越回古老海洋......
世界上最大的生物遷移，發生在夜幕降臨之後。
夜已深，為了獲得更豐富的氧氣和食物，大約一億噸的生物會從海洋透光帶以下，上升到靠近地表的上層；在太陽昇起時，它們又重新返回海洋深處，日復一日，促成淺海和深海間的物質迴圈。
從奧陶紀的浮游生物大爆發之後，這一宏偉的奇觀每晚都在海洋中往復發生。
黑水攝影：浮游生物的綺麗永珍
在夜間，透過船或浮標將燈懸掛在水下 12米左右的位置，之後下潛，尋找儘可能深的海水，利用照相機攝製出水中小生靈們的畫面——這就是黑水攝影。
△中生代的浮游蟹類迷惑麗魔蟹 （Callichimaera perplexa），類似於現在螃蟹的大眼幼體，可能是幼態持續現象，攝於早白堊紀 （圖片來源：作者繪製）
微小的浮游動物從深處向燈光升起，一系列神奇的生物接踵而至。在各個時代，凝膠狀的遠洋無脊椎動物，如水母、櫛水母是海中生靈中佔多數的動物種群。但是不同年代，又存在一些具有年代印記的物種。
在奧陶紀，浮游三葉蟲、牙形石和甲冑魚的幼體是最獨特有趣的海中小精靈；
在泥盆紀，則是在泥盆紀游泳動物革命中新誕生的、擁有浮游幼體的菊石和有頜魚類的幼魚；
在中生代，漂游海百合和節肢動物幼體亦是一道綺麗的風景線。
現在，時空來到了2200年。
此時，時空穿越技術出現，而穿梭於各個地質年代拍攝古生物便成為了可能。接下來，我們會請到攝影師——程文，來向我們講述她在“黑水古生物攝影”中的有趣經歷。
△矛形小箭石(Belemnella Lanceolata），中生代最後的游泳動物群的成員，與攝影師攝於馬斯特裡赫特階 （圖片來源：作者繪製）
外星異客：古生代的浮游生命
大多數古生物科普向讀者介紹的都是生物的成體部分——突出它們那數米長的巨大身形，展示那如磐石般強壯堅硬的鎧甲。
然而，那些巨型古生物從小就是如此碩大無朋嗎？很明顯，不是。
和現代生物一樣，古老的海洋生物也要經歷發育的三個主要階段——幼年、生殖階段和終末階段。實際上，很多古生物的幼體與成年物件具有不同的外貌，甚至呈現著不同的行為，講述著遠古時期的獨特故事。
有一些浮游幼體將在海水中度過一生，而其他浮游生物卻會進一步發育，定居在沙子中，或者不斷成長，成為在遠洋中上層游泳生活的種類。這些幼體才是古生物黑水潛水的真正瑰寶。
我印象最深刻的黑水古生物，是一隻晚志留紀的大眼翼肢鱟（Pterygotus macrophthalmus）幼體。
在我發現它時，僅僅只有幾釐米的它正在捕食著一隻比它還小得多的牙形石幼體——幾釐米的身體，傳達著弱肉強食就是不變的真理。
△正在捕食牙形石的大眼翼肢鱟（Pterygotus macrophthalmus）幼體，攝於晚志留紀 （圖片來源：作者繪製）
相比於超過2米長的成年翼肢鱟，幼體時的翼肢鱟更有其美麗之處。半透明的身體反射著天藍的光，橙黃色的內臟透過薄薄的甲殼清晰可見。
大部分翼肢鱟幼體具有的特徵----相對於身體更大的眼睛和附肢，在板足鱟幼體上同樣表現的很明顯，當然，它們還有一些其他的特徵。
板足鱟幼體具有比成體更大的單眼，在出現複眼之前的生命初期，單眼幫助板足鱟好奇地打量這個世界；而它們後續長出的複眼，也比成體比例更大，更靠近兩側。
另外，它們具有相對比例更大的頭胸甲。甲殼的中心部分突出，甲殼後側的刺可能發育，使整個身體接近三葉狀，與鱟的“三葉幼體”有異曲同工之妙。這也同樣暗示著螯肢動物和三葉蟲的親緣關係。
但與它們的現代親戚——鱟不同的是，幼體的板足鱟只有9個腹部體節，每次蛻皮增加一節。在成長中，幼體板足鱟先發育後腹部的6個體節，後完善前腹部的體節，而鱟是直接出生就具有完善的體節。
另外，它們還與現代海洋中的蝦蟹相似：小的鉗子（螯肢），以及更多分瓣，更大的尾扇，用來平衡它們矯健的泳姿。
而它的獵物——牙形石，在奧陶紀、志留紀、直到它們滅絕的三疊紀，都是海洋浮游生物的重要組成部分。它們是目前已知最豐富、分佈最廣的海相動物化石，也是全球晚寒武世至三疊紀末（5.2億-2.05億年之間）海相生物地層中最具解析度的生物門類之一。
△閉著嘴的牙形石奧澤克刺（Ozarkodina），攝於奧陶紀——早三疊紀 （圖片來源：作者繪製）
我拍攝的這一條奧陶紀——早三疊紀的牙形石奧澤克刺（Ozarkodina）——被稱為活著的“牙形石載體”（對於這些分類尚未完全確定的動物的最準確稱呼），是一些細長的、形似蠕蟲、頭部具有牙形石的生物。
它們身體兩側交錯排列著V字形肌節，和文昌魚相似。而其他脊椎動物，包括七鰓鰻，盲鰻，甚至是最早的化石魚類的肌節都為“W”形，現生動物中，只有文昌魚具有此形態的肌節，但牙形石的肌肉纖維卻與滅絕無頜類相似。
它像魚又不像魚：末端具尾鰭；背部有一條棒狀脊索，頭的兩側為一對球狀的大眼睛，由軟骨包被，這些證據證明其與無頜類有著不可割裂的親緣關係。
在拍攝時，這條牙形石正瞪著反射著橙紅色光芒的大眼睛，揮舞著尾鰭向前遊動；突然，它猛地張開大嘴，露出琥珀色的滿嘴尖牙……
在生活時，牙形石載體的磷酸鹽牙齒通常呈淺琥珀色，半透明略微發白。另外，牙形石可能屬於“食道口動物”，與有頜類的“頜口動物”相對。和現在的七鰓鰻、盲鰻一樣，它們應該也是能閉上嘴的。在這次攝影中，我也有幸捕捉到了奇異的它們張嘴閉嘴，在可愛和恐怖之間無縫切換的影像。
△張開嘴的奧澤克刺（Ozarkodina），露出嘴中淺琥珀色的牙形石——磷酸鹽組成的“牙齒”。攝於奧陶紀——早三疊紀 （圖片來源：作者繪製）
另一個小精靈是一眾三葉蟲中的異類，蚜頭蟲目（Proetida）的遠矚蟲科（Telephinidae）。
它們是少有的浮游三葉蟲，具有巨大的眼睛，佔據了頭部兩側（遊離頰）的大部分空間，可以看到前後、左右甚至上下。它們還擁有流線型的身體，以及小的尾部，是活躍的視覺主導的浮游動物。因為身體的重量主要位於頭部，這些小傢伙可能會以倒立之姿，以腹部向上的方向游泳。
當我發現它時，它正在水中倒立飛行著。身體兩側長長的頰刺伸向兩側後方，透明和白色交織的觸角隨著水流向後搖擺；巨大的眼睛閃爍著，長長的尾絲延伸到身後，身體中軸的內臟則透過碳酸鈣組成的薄殼反射出橙黃色的光芒……
作為海洋浮游節肢動物，遠矚蟲科如磷蝦一般，在隱秘的黑暗海洋裡熠熠生輝。而它們，便是奧陶紀的磷蝦。
△浮游的美麗三葉蟲遠矚蟲科Telephinidae，攝於奧陶紀 （圖片來源：作者繪製）
前朝盛世：中生代的黑水生物
雖然黑水攝影是在很深的海水中進行的，但這只是說海水很深，並不意味著拍攝者需要深入尋找主題。因為很多時候，拍攝是在接近水面處進行的，拍攝物件還會投射出水的波紋，增加另一份浮世的美感。
在水面附近的最典型的生物，便是中生代繁盛的浮游海百合，他們是海百合歷史上最活躍的篇章。所有現代的海百合都是底棲的濾食動物，但一些化石海百合，如次稜角海百合Seirocrinus、創孔海百合Traumatocrinus和Melocrinus卻是遠洋的“假浮游生物”。
為什麼說他們是“假浮游生物”呢？
因為它們附著在浮木上，有長長的，繩索狀的莖和擴大的，永久張開的須腕，營被動濾食生活，對於吃喝非常“佛系”。
然而，另一些浮木上生活的海百合則具有短而強壯的腕以及卷鬚，表明它是主動濾食性的；還有一些海百合具有浮力囊，利用邊界層的速度梯度在水中獨立漂浮。
△五角海百合（Pentacrinites briareus）的幼體，屬於遠洋浮木上生活的“主動”濾食生物 （圖片來源：作者繪製）
這隻紅色的五角海百合（Pentacrinites briareus）幼體就正附著在遠洋浮木上。
它直徑大約30 cm，具備20 cm長的莖；莖和萼上密佈著圓柱形的捲毛，覆蓋著整個莖，可以引起水流沖刷以獲取食物，這代表它們已經進化為一個積極的過濾者（像雙殼類和藤壺），而不是現代海百合那樣的被動濾食生物。
猶因他海百合（Uintacrinus）則與現代的海百合區別更大——它們有非常大的球形萼，起到浮囊的作用。猶因他海百合可以把自己變成氣球，懸浮於海床上方，而長長的腕則在泥底表面搜尋食物。
它們的表面由許多五邊形或者六邊形的小板塊組成，與大名鼎鼎的“足球烯”同出一轍——這是增強結構強度的良好方式。
△海床附近猶如鬼魅般懸浮的猶因他海百合（Uintacrinus），將萼部變為浮力囊使自身在水中半漂浮，攝於白堊紀 （圖片來源：作者繪製）
白堊紀海洋中，魚類幼體和頭足類的奇妙旅行
在前往白堊紀末的旅行中，我有幸抓拍到了一隻班納博格米努斯魚（Bananogmius）的幼體。它們屬於塞納命運魚目 （Tselfatiformes），拉丁名意為“香蕉背鰭”，即有著背鰭高高聳起，形狀特異。
它們是一種大魚，成體體長約1.2~1.8米，高約是身長的三分之一到二分之一之間，具有扁平的下顎和盤狀的顎骨，可能是以軟體動物為食。它們生存於晚白堊紀的西部內陸海道，一直生活到新生代初。
幼體的班納博格米努斯魚完全沒有成體那樣偉岸，但也能讓人一眼分辨出它的種類——和現代的獅子魚一樣，幼體班納博格米努斯魚的鰭著色尚不鮮豔，但相對比例要比成體還大得多。它被燈光吸引而來，挺立著高聳的背鰭和臀鰭，向我展示著它的美麗。
△班納博格米努斯魚（Bananogmius）的幼體，有著巨大的背鰭和臀鰭、攝於晚白堊紀 （圖片來源：作者繪製）
白堊紀菊石非常常見，但是菊石產卵的場景卻很稀少——迄今為止，並沒有發現過太多菊石卵的化石。在整個中生代，繁盛的菊石們繁殖策略多種多樣，可能有槍烏賊式產於海藻、海底的種類，也可能有和現代大洋魷魚一樣的浮游卵型別。但目前發現的菊石卵化石大多數是扎堆的槍烏賊式，這隻晚白堊紀的科斯馬特菊石（Kossmaticeras densicostatus）也應該不例外。
與大眾認知相反，現在形成的海底森林大型褐藻，實際上在地質年代上相當年輕——它們直到晚白堊紀才出現，在新生代大量繁盛。
在這種有點像馬尾藻的白堊紀褐藻（Julescraneia）上，我看見了一隻菊石母親的身影，它正在守護著自己的卵，但這些卵可能已經難以孵化——畢竟此時已是白堊紀末，剛剛撞擊過地球的小行星將會很快引起海水酸化，殺死這些需要鈣質來發育的小菊石。
△雌性科斯馬特菊石（Kossmaticeras densicostatus）在晚白堊紀褐藻Julescraneia上產卵。攝於晚白堊紀 （圖片來源：作者繪製）
當然，在現在的海洋中，已經孵化出的菊石幼體還能倖存一段時間。這隻盔菊石的幼體看起來剛孵化不久，外殼很薄，在燈光下呈現半透明，露出內部複雜精細的縫合線。
而在它伸出殼口的軟體部分，忽明忽暗的色素細胞點綴著螢火的光輝，神秘而又典雅，但這絢麗同樣也無法長久——所有菊石都會消失在小行星撞擊帶來的大滅絕中。
△菊石的幼體，具備很薄（小於0.1mm）的殼，在燈光下可能呈半透明，露出細密的縫合線，攝於晚白堊紀 （圖片來源：作者繪製）
好啦，這次就先說到這裡，我的黑水古生物攝影之旅也要告一段落了。但我還有一些想說的——現代的海洋，只是它在地質年代上的一個微小截面，而過去的時代裡，廣袤又隱秘的海洋，是我們的星球巨大、重要的一部分。
在這裡，曾經棲息過那樣多的美麗生物，即使我有這能穿越時空的相機，也只攝得這茫茫大海之中的一葉扁舟。
現代的海洋世界五彩斑斕，絢麗多姿，那遠古的海洋生命正生鮮活遊動的時候，又怎麼會是如今發掘出的，這灰暗粗糙的化石模樣呢？
同樣是有血有肉的生靈，如果我們能在當時的海洋中見到它們，這些古生物也應當和現代的海洋生物一樣，是美麗鮮活而又靈動精緻的吧。
因此，我選擇了這項職業——穿越時空拍攝這些古生物，捕捉它們生命的美感，用最飄逸的形態，最剔透的半透明顏色描繪出他們最栩栩如生的樣貌。
當拍攝這些照片時，我向人們展示著他們從未觸及過的世界，讓人們發覺——原來，遠古的生命也是如此絢麗。
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