互惠共生是兩種不同的生物在相互合作中受益,形成穩定的合作關係。以往研究發現互惠共生從不同尺度上影響全球生態過程,而物種間互惠關係的獲得、維持或丟失的演化機制仍是未解之謎。
榕樹-傳粉榕小蜂在繁殖上高度依賴,形成了嚴密的、頗具代表性的互惠共生系統。榕屬植物具有獨特的隱頭花序結構,依賴專一的榕小蜂傳粉,榕樹為傳粉榕小蜂提供繁殖場所及食物,雙方既有付出又有回報。在互惠系統中,如果任何一方沒有付出代價就獲得好處,將對互惠系統的穩定產生威脅。因此,互惠系統的長期維持需要防止互作雙方出現欺騙性。相關研究表明,在15對主動傳粉的榕-蜂系統研究中,成功傳粉的榕小蜂亦繁殖更多後代,而不為寄主榕樹傳粉的榕小蜂繁殖適合度降低,表現為榕樹對主動傳粉的榕小蜂提供獎勵,而對不合作的傳粉榕小蜂進行懲罰。
中國科學院西雙版納熱帶植物園協同進化研究組、美國史密森熱帶研究所和瑞典烏普薩拉大學合作研究發現,榕樹(Ficus microcarpa)在全球分佈廣泛,但目前僅在中國雲南省發現其隱頭花序中共存著傳粉榕小蜂(Eupristina verticillata)和一種尚未被描述的欺騙性榕小蜂(Eupristina sp.)(圖1),共存的兩種榕小蜂是姐妹種關係,欺騙者由傳粉者祖先類群演化而來。透過比較兩種共存榕小蜂的傳粉結構和行為,結果顯示:傳粉榕小蜂具發達的傳粉結構、主動傳粉的行為,能有效為寄主榕樹傳粉;而欺騙性榕小蜂傳粉結構花粉刷消失,花粉筐退化,傳粉行為缺失,成為僅產卵寄生於雌花子房、不為雌花傳粉的欺騙者(圖2)。這個罕見的傳粉榕小蜂演化為欺騙者例項,為探究互惠系統中從互惠到寄生的演化提供了優異材料。
研究人員進一步以榕樹(F. microcarpa)、傳粉者(E. verticillata)及欺騙者(Eupristinasp.)這一特殊的組合為研究物件。在雌花期開展系列單果引蜂試驗,結果顯示,不論在單果中分別引入傳粉者和欺騙者的間接競爭中,還是兩種蜂引入同一果的直接競爭中,欺騙者比傳粉者均展示了較高的繁殖適合度。科研人員透過控制傳粉榕小蜂是否攜帶花粉,引入雌花期單果的繁殖試驗發現,對於未攜帶花粉的傳粉榕小蜂,榕樹未減少其繁殖適合度,未出現寄主懲罰效應(圖3)。在西雙版納地區四個重複試驗結果證實:缺乏寄主懲罰促進傳粉榕小蜂的傳粉結構和行為缺失,導致傳粉欺騙性的演化。
基於對以上榕樹、傳粉者和欺騙者的系統研究,榕樹寄主懲罰缺失,欺騙者比傳粉者有較高的繁殖適合度,但不同的季節發生模式有助於其共存。相關研究成果以The evolution of parasitism from mutualism in wasps pollinating the fig, Ficus microcarpa, in Yunnan Province, China為題,發表在PNAS上。
研究工作得到國家自然科學基金、版納植物園“一三五”專項突破一專案、科技基礎資源調查專項“中國東部傳粉昆蟲資源調查與評估”等的資助。
圖1 榕樹(F. microcarpa)及雌花期果內產卵的傳粉欺騙性小蜂(Eupristina sp.)
圖2 傳粉者(E. verticillata)和欺騙者(Eupristina sp.)的傳粉結構。(A-B)傳粉者有發達的傳粉結構,包括中胸腹面的花粉筐(黑色箭頭)及前足基節上的花粉刷(白色箭頭);(C-D)欺騙者的中胸花粉筐退化(黑色箭頭)及前足基節上花粉刷消失(白色箭頭)
圖3 傳粉榕小蜂帶粉及未帶粉繁殖的後代數量,三個重複實驗中帶粉(P+)與未帶粉(P-)傳粉榕小蜂繁殖的後代數量沒有差異,一個重複實驗中未帶粉雌蜂比帶粉雌蜂繁殖顯著多的後代,結果顯示榕樹(F. microcarpa)未對未傳粉榕小蜂實施寄主懲罰
來源:中國科學院西雙版納熱帶植物園