如何給古生物畫上正確的顏色

文末有彩蛋哦！

顏色是我們識別物體的主要途徑之一。大自然賦予生物五彩繽紛的顏色，向世間展現著生機勃勃的景象。不同的生物色可能代表不同的含義，既有用於警示敵人的警戒色，又有用於交流溝通的通訊色。

蝴蝶有著顏色豔麗、花紋多樣的翅膀，有用於恐嚇敵人的眼斑；變色龍可以變色隱蔽於環境；烏賊遇到危險可以變透明、噴墨汁……。自然裡不僅有紅黃藍，甚至還有五彩斑斕的黑，有絢麗多彩的白。這些顏色或用於躲避敵人，或用於捕獵，或用於求偶。

顏色給予了地球多姿多彩的生物，那麼問題來了，我們能否知道古生物的顏色呢？答案是肯定的，經過古生物學家們幾十年的不懈努力，找到了許多還原古生物真實顏色的方法，下面讓我們一起探索。

我們透過古生物復原圖看到多彩的古生物形象絕大多數都不是真實的。我們現在看到的化石都是灰色、黃色，完全被周圍的岩石成分交代、置換成了石頭，面板和軟組織幾乎儲存不下來，所以我們根本無法直接從化石上看出古生物原本的顏色，甚至連體型也只能透過形態學分析來判斷。

而復原圖中古生物面板或毛髮的顏色，是透過與現代生物對比，同時結合這些生物所處的環境來推測的。例如，《侏羅紀公園》系列電影中把霸王龍的面板還原成灰色，翼龍的面板設定為紅棕色等等。研究學者也認為，由於恐龍常生活在茂盛的森林中，又結合它們六方鱗片狀的面板，與現代大象、鱷魚等生物對比，認為植食型恐龍面板應為灰色、綠色，肉食型恐龍面板則以灰褐色為主。

但是，僅憑猜測是永遠無法滿足廣大古生物愛好者的好奇心的，我們要的是真相！當然，研究人員也不是吃素的，經過不懈地研究努力，古生物顏色已有了許多重大突破，“古生物顏色學”這一研究領域也逐漸興起。

《侏羅紀公園》片段

想要知道古生物的顏色，首先要明白生物是怎麼產生顏色的。

我們都知道顏色是人類肉眼對可見光的視覺效應。而生物產生顏色有三種方式，分別是：生物發光、色素色、結構色。

生物發光，顧名思義，是指生物體可以直接發光的現象，這種化學能轉化為光能的效率幾乎為100%。像螢火蟲一樣，具有獨特的發光器官，透過特殊酶將發光器中合成的物質轉化為光能。

紛飛的螢火蟲

色素色，是自然界中最常見的產生顏色的方法，也稱為化學色，由生物體內所含的色素直接吸收固定頻率的太陽光而表現出顏色，常見的隱蔽色、警戒色都是色素色。動物體內常見的有黑色素、嘌呤色素、喋呤色素、血紅素等；植物體內主要有葉綠素、類胡蘿蔔素、醌類色素和黃酮類色素等。

印度牛蛙

粉色羅賓鳥

結構色，與色素無光，是自然界中色彩最為純淨且最強烈的顏色，也稱為物理色，通常由生物奈米光學結構與自然光的作用產生。如蝴蝶的翅膀，如果颳去翅面上的鱗片，會發現翅膀其實是透明的，只是由於細小鱗片透過反射、散射太陽光形成了顏色。所以，我們從不同角度看蝴蝶的翅膀、鳥類的羽毛就會顯現出不同的顏色，這讓黑色羽毛也能呈現出五彩斑斕的彩虹色。

黑羽雞的黑是五彩斑斕的黑

甲蟲的奈米結構色

顏色起到作用的前提，是生物要產生視力。在之前的文章中我們介紹過生物眼睛的進化也是一個循序漸進的過程，直到泥盆紀之後才有了能有效收縮的晶狀體。也就是說在之前，生物的顏色在生存中並不重要，更不存在因為顏色而產生的選擇性進化。直到眼睛進化到合適的程度，顏色才是影響生物生存的重要因素。

而距今較近的新生代，很多古生物與現生生物接近，其顏色很容易就能確認。所以目前對顏色的研究主要集中在晚古生代到中生代的多樣的陸地生物上，且化石儲存較為完整。但古生物成為化石的過程是非常漫長的，動物的面板、軟組織、內臟都很難儲存下來，更別說這些記錄有顏色的色素和生物結構了。要想解決生物顏色問題，是件極其困難的事情。

泥盆紀鄧氏魚已具有成熟的眼睛結構

但是，方法總比困難多。我們只要找到一個能保留完整生物的方法就可以，答案就是特異埋藏和分子化石。特異埋藏指的透過特殊沉積物質埋藏成巖，進而使得生物的微細構造和軟組織都能儲存下來，例如瀝青埋藏、琥珀埋藏等等。獨特的儲存條件可以讓我們有機會看到億年前的分子化石，進而解讀古生物原始的樣貌。分子化石，顧名思義，指的是組成生命體的一些有機大分子在成巖過程中保留了化學成分骨架，可以透過氣相色譜-質譜儀、飛行時間二次離子質譜等裝置觀察或標記這些有機分子。這兩者結合使提取生物分子化石成為現實。

特異埋藏使格陵蘭島發現5.2億年Kerygmachela的大腦化石儲存下來

研究人員首先解決顏色的生物是最負盛名的恐龍。前面講過，研究人員根據恐龍生存的森林環境和現代生物對比，猜測恐龍面板的顏色呈灰綠色或灰褐色。但事實究竟是怎麼樣的呢？

在早期研究中，布里斯托大學講師雅各布·文特爾(Jakob Vinther)，在2006年受烏賊墨囊的啟發，想到了黑色素應是現代生物和恐龍都共同具備的色素。這類色素被儲存在體內稱為“黑素體”的細胞結構中，這種結構其實是細胞中的空泡，負責黑色素的製造和儲存。卵圓形的黑素體制造黑色素，球形的黑素體制造鐵鏽紅色色素。

文特爾在對5500萬年前鳥頭骨化石研究中首次識別出了黑素體形成的分子化石，隨後在一塊白堊紀恐龍羽毛化石中看到了卵圓形的黑素體，雖然前人已經發現過這些分子大小的結構，但卻歸為腐生細菌的化石。文特爾發現這些羽毛化石有明顯的黑白紋路，這些分子在黑色紋路呈卵圓形，在白色紋路呈球形，正好對應了黑素體在不同色素下對應的狀態。透過此發現他斷言很快人們就能識別出恐龍的顏色。

事實也正如他所說，在他的團隊帶領下，很快人們逐漸發現越來越多黑素體在恐龍身上的致色機制。截至目前，人們已經識別出6種恐龍的大致顏色，其中4種為羽毛顏色，2種為面板顏色。之所以識別出的種類較少，是因為發現黑素體需要儲存較好的化石，恐龍的羽毛化石上能較好留存黑素體的化石，而面板的有機質卻很難儲存如此之久。目前識別出面板顏色的兩種恐龍，恰好就是以儲存有有機質成分聞名的“恐龍木乃伊”化石（“恐龍木乃伊”指的是恐龍屍體在極低溫、或酸性、或極乾旱、或鹽度極高的環境埋葬下，可以自然長久儲存有機物質）。

已識別出羽毛顏色的恐龍：

種類	中華龍鳥 Sinosauropteryx
年份	2010年
顏色	栗色或紅棕色條紋尾羽
描述	早白堊世的小型食肉恐龍，長有羽毛。最早於1996年發現於遼寧熱河生物群。2010年，中國、英國、愛爾蘭的學者在遼寧省的中華龍鳥化石中透過黑素體發現中華龍鳥屬有著栗色或紅棕色的條紋尾羽。
化石
復原圖
資料	Zhang F , Kearns S L , Orr P J , et al. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds[J]. Nature, 2010, 463(7284):1075.

種類	近鳥龍 Anchiornis
年份	2010年
顏色	栗色或紅棕色條紋尾羽
描述	中侏羅世的小型有羽恐龍，分佈在中國北部。2010年中國、美國研究者發現近鳥龍頭頂羽毛主要呈紅褐色，頭頂羽毛的基部則呈黑色。臉部羽毛則主要為黑色，散佈者紅褐色羽毛。前肢、後肢的長羽毛則是黑、白相間，以條紋方式排列。後肢則是灰色羽毛，而腳掌、腳趾則是黑色羽毛，但缺少尾部化石。2015年發現不同年齡、不同性別的顏色會有差異。
化石
復原圖
資料	Li Q , Gao K Q , Meng Q , et al. Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage[J]. Science, 2012, 335(6073):1215-1219.

種類	小盜龍 Microraptor
年份	2012年
顏色	通體黑色，伴有彩虹結構色
描述	早白堊世的小型馳龍科恐龍，發現在遼寧北票，四肢都長有帶羽毛的翼。2012年，中國和美國的研究者透過藏於北京自然博物館的小盜龍化石中的黑素體發現小盜龍的羽毛通體為黑色，但表面透過對光的反射而呈現彩虹般的金屬光澤，類似於現代烏鴉的羽色。
化石
復原圖
資料	Li Q , Gao K Q , Meng Q , et al. Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage[J]. Science, 2012, 335(6073):1215-1219.

種類	彩虹龍 Caihong
年份	2018年
顏色	類似於蜂鳥的彩虹色
描述	中侏羅世的小型近鳥類恐龍，長度僅40釐米。中國和美國的研究人員發現彩虹龍羽毛差異較大，頭部細、短，向下逐漸變長，且更加粗、直。頭部、胸部和尾基的其他羽毛保留了扁平的板狀黑素體，形狀非常類似於現代蜂鳥的羽毛中形成鮮豔的彩虹色調的黑素體。猜測可能與蜂鳥一樣顏色鮮豔。
化石
復原圖
資料	Hu D , Clarke J A , Eliason C M , et al. A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution[J]. Nature Communications, 2018, 9(1).

已識別出面板顏色的恐龍：

種類	鸚鵡嘴龍 Psittacosaurus
年份	2016年
顏色	深棕色，前肢有黑色斑點，後肢有條紋
描述	東亞最常見的早白堊世植食型恐龍。發現顏色的恐龍化石為全球為數不多的“恐龍木乃伊”之一，發現於遼寧省，保留有面板、肌肉等有機成分。英國古生物學家重建此鸚鵡嘴龍的顏色，發現其面部顏色發黑，背部呈深褐色，腹部淺，前肢有黑色斑點，後肢有條紋。被證明是現代生物常使用的“反廕庇”色。
化石
復原圖
資料	Vinther J , Nicholls R , Lautenschlager S , et al. 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur[J]. Current Biology, 2016, 26(18):1-7.

種類	北方盾龍 Borealopelta
年份	2017年
顏色	背部深紅色，背部細小鱗片產生的結構色用於偽裝
描述	北方盾龍化石是最著名的“恐龍乾屍”化石，被認為是“古生物化石聖盃”，發現於加拿大。該化石保留最為完整，包括背部盔甲、肌肉、內臟等器官，還原了甲龍類最真實的特徵。背部黑素體密集，被證明呈深紅色，腹部顏色變淺。背部的細小鱗片可以反射光線，研究者認為這具有“隱身”的功能。
化石
復原圖
資料	Brown C M , Henderson D M , Vinther J , et al. An Exceptionally Preserved Three-Dimensional Armored Dinosaur Reveals Insights into Coloration and Cretaceous Predator-Prey Dynamics[J]. Current Biology, 2017, 27(16):2514-2521.e3.

《侏羅紀公園》片段

不僅恐龍的顏色被發現了，還包括其他動物，如蛇類：

種類	遊蛇類
年份	2016年
顏色	背部黑黃相間
描述	愛爾蘭研究人員在對西班牙礦井中發現的遊蛇化石的研究中發現，此塊儲存完好的蛇面板化石中的色素分子具有明顯的成層性，且識別出從外到內的虹細胞（閃光細胞）、黃色素細胞、黑色素細胞，黃色素和黑色素相間，反應蛇面板可能為黑黃相間的顏色，虹細胞不致色，但可以反射特殊波段，使表面顏色更加絢爛。
化石
復原圖	來源：Jim Robbins
資料	McNamara, Maria, E, et al. Reconstructing Carotenoid-Based and Structural Coloration in Fossil Skin[J]. Current Biology Cb, 2016.

隨後，在2018年，澳大利亞學者稱又一種新的色素——卟啉色素，被識別出來。這是一種亮粉色色素，被發現於11億年前的海洋微觀生物中，為遠古海洋增加了一絲鮮豔的色彩。

現生的粉色水母

對古生物色素色的研究透過黑素體的發現掀起了狂熱的研究浪潮，也取得了非常出色的研究成果。儘管有人認為黑色素在化石分佈太過區域性不能代表整體的顏色，並且目前現代生物的黑色素致色機制還不夠清楚，不能下定論。但科學總是在試錯的路上不斷進步，目前得出了比較符合人們認知的結論，這是一件非常值得讚賞的工作。

大部分古生物顏色還基於人們的想象

對於結構色和生物發光的研究工作，也在近期取得了巨大的進展。昆蟲是最具結構色和生物發光色的代表生物，而研究昆蟲的主要載體是另一種非常重要的特異埋藏化石——琥珀。

琥珀是十分優質的化石資源，是研究遠古生態環境的珍貴標本，由植物分泌的樹脂凝固、石化而形成，常可包裹住碰巧在樹下路過的蟲子，或地上的枝葉，所以能原模原樣的儲存生物最原始的姿態，甚至能密封住生物的有機結構。之前研究人員就從象鼻蟲的琥珀中提取出1.2億年前的脫氧核糖核酸分子（DNA大分子）。

緬甸克欽琥珀生物群、波羅的海琥珀生物群、多明尼加琥珀生物群、福建漳浦琥珀生物群被認為是世界四大琥珀生物群，為研究昆蟲和植物提供了大量珍貴標本。

琥珀中的昆蟲

漳浦生物群生態復原圖

中國科學院南京地質古生物研究所楊定華繪製

雖然琥珀能保留下完整的昆蟲化石，但經過近億年的變化，顏色也不再是原生的，且當昆蟲化石從琥珀中直接取出，很快就會被氧化成銀色，所以對琥珀中昆蟲化石的色彩研究依舊是件非常困難的事情。

中科院南古所在對這些琥珀化石的研究中取得許多突破性的進展。南古所的蔡晨陽和泮燕紅團隊透過50奈米的超薄切片刀和掃描電鏡發現一些青峰科的昆蟲表面具有多層反射膜，而且這些超微奈米級的光學器官竟然在琥珀中保留了近億年。這些多層反射膜使得昆蟲表面呈現具有金屬光澤的結構色，從不同角度看顏色有變化。透過這種方法識別出大部分昆蟲表面呈金屬光澤的綠色、藍色、藍綠色、黃綠色、藍紫色，並提出多層反射膜是產生結構色的直接原因。

青峰科昆蟲的琥珀化石(Cai et al., 2020)

另外是關於生物發光的研究，最廣泛具有發光功能的生物當屬螢火蟲所屬的叩甲總科的發光甲蟲。同樣是中科院南古所，該所李言達最近的研究發現了緬甸北部琥珀化石中儲存完好的9900萬年前白堊紀中期的甲蟲化石，並發現了發光器的存在，命名為白堊光螢科(Cretophengodidae)，為螢火蟲類的祖先，與螢火蟲有著相似的發光器官。進化出這種發光器官最初的目的是為了抵禦捕食者，現在的螢火蟲發光還兼具了求偶、警戒、誘捕的功能。

白堊光螢科復原圖

中國科學院南京地質古生物研究所楊定華繪製

對地球歷史巨大的好奇心，驅使著人們想盡一切辦法進行探索。在最初的古生物復原圖中，生物的顏色只能窮盡想象來填滿，但好奇心推動科研不斷地發展，經過幾十年廣大古生物學家的不懈努力，終於在近期有了重大突破。我們終於可以看到最真實的古生物的樣貌了，不僅僅只是形態，更有它們的顏色，科研工作讓我們一步步更接近真相。但目前我們還知之甚少，未來仍需要大家的共同努力~

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資料來源：

[1] C M , Henderson D M , Vinther J , et al. An Exceptionally Preserved Three-Dimensional Armored Dinosaur Reveals Insights into Coloration and Cretaceous Predator-Prey Dynamics[J]. Current Biology, 2017, 27(16):2514-2521.e3.

[2]Cai C , Tihelka E , Pan Y , et al. Structural colours in diverse Mesozoic insects[J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2020, 287(1930):20200301.

[3]Hu D , Clarke J A , Eliason C M , et al. A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution[J]. Nature Communications, 2018, 9(1).

[4]Li Q , Gao K Q , Vinther J , et al. Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur[J]. Science, 2010, 327(5971):1369-1372.

[5]Li Q , Gao K Q , Meng Q , et al. Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage[J]. Science, 2012, 335(6073):1215-1219.

[6]Li Y D , Brown Kundrata R , Tihelka E , et al. Cretophengodidae, a new Cretaceous beetle family, sheds light on the evolution of bioluminescence[J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2021, 288(1943):20202730.

[7]McNamara, Maria, E, et al. Reconstructing Carotenoid-Based and Structural Coloration in Fossil Skin[J]. Current Biology Cb, 2016.

[8]Vinther J , Nicholls R , Lautenschlager S , et al. 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur[J]. Current Biology, 2016, 26(18):1-7.

[9]Zhang F , Kearns S L , Orr P J , et al. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds[J]. Nature, 2010, 463(7284):1075.

[10]恐龍的膚色是如何確定的？——江泓。來源：知乎 https://www.zhihu.com/question/20881685/answer/507780781

[11]南京古生物所揭秘一億年前昆蟲真實色彩的秘密——中國科學院http://www.cas.cn/syky/202007/t20200713_4752949.shtml

看了這麼多的理論知識，