《生命的邏輯：遺傳學史》，[法]弗朗索瓦·雅各布 著，湖南科學技術出版社2021年7月版。
環顧生命世界，最先映入眼簾的可能就是遺傳現象了。孩子懂事不久就明白“種瓜得瓜，種豆得豆”的道理。初民們很早就學會了解釋生物世代更替過程中綿延的形態，並加以利用。無論是培育改良植物，還是繁育馴化動物，人類都積累了長期的經驗。這些經驗裡已經包含了樸素的遺傳學觀念，以及對這些觀念的應用。
為了獲得豐收，僅僅在播種前等待滿月或者向神靈獻祭是不夠的，還需要知道如何挑選種子。史前時代的農夫們有點兒像伏爾泰式的英雄——為了消滅敵人，他們殫精竭慮，利用禱告、咒語和砒霜，多管齊下。在生命的世界裡，要區分砒霜與咒語尤為困難。即使當科學方法已經充分建立起來並用於探究自然世界，但在接下來的許多年裡，人們在思考生命起源的時候仍然擺脫不掉信仰、傳聞和迷信的桎梏。其實，幾個比較簡單的實驗即可證偽自然發生說或者各種異想天開的雜交說。儘管如此，解釋人、動物與地球起源的遠古神話並未絕跡，某些認知原型幾經改頭換面，一直延續到19世紀。
時至今日，我們談論遺傳學，用的詞彙是資訊、信使、編碼。生物體的繁殖也就是其組成分子的複製。這並不是因為每個大分子都有複製自己的能力，而是因為大分子的結構完全是由遺傳物質的鹼基序列決定的。代際之間傳遞的，無非是一套詳細規劃了大分子結構的“指令”，即未來生命體的建築藍圖。此外，這套“指令”裡還包含了實現這張藍圖以及協調生命體活動的方式。
紀錄片《你體內的魚》(2014)劇照。
因此，每個受精卵從雙親那裡繼承的染色體已經預兆了它的未來：發育的不同階段，以及由此成形的新生命的形態和特徵。遺傳物質決定了生物體的遺傳程式，新生命則是對這套程式的實現。資訊的翻譯取代了靈魂的意願。誠然，生物體代表了遺傳方案的執行，但理智對此毫無知覺。生物體向著一個明確的目的邁進，不被其他任何意志主宰——這個目的就是在下一代中製造出同樣的程式，即繁殖。
每個生物體都是連線過去與未來的一個階段
每個生物體都是一箇中轉站，是連線過去與未來的一個階段。繁殖同時代表了開端與結束、原因與目的。隨著遺傳程式的觀念應用於遺傳學，生物學中一系列對立的矛盾也消失了：目的與動力、必然與偶然、穩定與變異。遺傳程式的概念融合了與生命現象緊密交織的兩個觀念：記憶與設計。記憶，暗示著遺傳程式裡包含了雙親的特徵，它在後代身上體現出來；設計，暗示著程式裡包含了一套方案，它決定了新生命如何成形，細枝末節盡在其中。圍繞著這兩個觀念聚訟紛紜。
首先，關於獲得性狀的遺傳，先前有一種思路是環境可以影響遺傳。這個樸素的觀念混淆了遺傳記憶與心智記憶。《聖經·舊約》裡的一個古老故事可以說明這一點。為了與岳父拉班分清繁育的羊群，雅各想出了一套標記羊群的辦法：“雅各拿楊樹、杏樹和楓樹的嫩枝子，把樹皮剝成白色的條紋，使枝子露出白的部分來。然後把剝了皮的枝子插在水溝和水槽裡，枝子正對著來喝水的羊群。羊群來喝水的時候，就彼此交配。羊群對著枝子交配，就生下有條紋和有斑點的小羊來。”（《舊約·創世記，30：37—39》）
在隨後的許多年裡，類似的實驗被後人重複了無數次，但並非屢試不爽。以現代生物學的眼光來看，生物體的特性在於其保持並傳承過往經驗的能力。演化過程中的兩個拐點——生命的出現，思想和語言的出現——分別對應於兩種記憶機制：先是遺傳，再是心智。這兩套體系的類似之處在於，它們都是對過往經驗的積累與傳遞。而且，記錄下來的資訊維持在世代更迭中。儘管如此，就其自身性質和運作邏輯而言，這兩個體系是不同的。心智記憶的靈活性有利於獲得性狀的傳播，而遺傳記憶的固定性則阻礙了這樣的傳播。
固然，遺傳程式也是由若干基本元件排列組合而成。正是因為這樣的結構，遺傳資訊不受外界干擾。那些引發生物體和種群變異的現象，無論是化學因素還是物理因素，都與生物體自己的主觀努力毫無關係，跟生物的適應需要也不相干。在遺傳突變裡，有些因素可以修飾化學分子，打斷染色體，反轉一段核酸。然而，遺傳突變的起因和後果之間並沒有直接的關聯。這種偶然性不只侷限於遺傳突變，而是出現在遺傳資訊傳遞的每一個階段：染色體的分離與重組、受精過程中配子的選擇、對伴侶的選擇。在上述所有現象中，特定現象和後果之間不存在必然的因果關聯。任何個體的遺傳程式都是一連串偶然事件的結果。遺傳密碼的本質決定了任何蓄意的改變都是無效的，無論是它自身的行為還是環境的效果。它的表達產物不影響自身。遺傳程式不從經驗中學習。
另一個與生物體緊密相關的觀念是設計，而且這種關聯由來已久。如果生命世界看起來受到了外界的調節，再假定真有一個外在的有超凡能力的神管理著一切，那麼，生命的起源或者歸宿都不是問題：它們本來就與宇宙萬物融為一體。然而，到了17世紀，當物理學建立了自身的科學地位之後，關於生命現象的研究陷入了一個矛盾的境地。自此之後出現了兩派陣營，彼此之間的對立日益加深：一派主張從機械原理的角度解釋生命；另一派則援引受精卵發育成個體以及動物行為的現象，篤定追隨目的論。克勞迪·伯納德（Claude Bernard）如是總結這個悖論：
“即便我們假定生命現象是物理—化學現象的延伸——這固然沒錯，但這並沒有從整體上解決問題，因為並非物理—化學現象之間的隨機作用就導致了生物體按照一個預定的方案與設計產生……生命現象當然嚴格依賴於物理—化學條件，但與此同時，生命體之間的關聯錯綜複雜，按照預先設定的法則演替。它們一再重複，以有序、規則、恆定的方式，在動植物個體的組織和生長裡實現了和諧。每一種生物、每一個器官似乎有一種先定的設計。若單獨考慮，每一種和諧的現象都依賴於大自然的普遍動力；但是，若考慮到與其他生物的關係，它又揭示了一種特殊的關聯：某種看不到的力量似乎引導著它的行進，把它帶到今天的境地。”
這段引文裡的任何字眼直到今天都無須修正：裡面的所有論述都能在現代生物學裡找到支援。然而，當遺傳現象可以用一串化學分子組成的密碼程式來描述的時候，悖論便消失了。
“生存鬥爭”這句口號代表了繁殖後代的競賽
對生命而言，一切活動都服務於繁殖。一個細菌、一粒阿米巴、一棵蕨類的夢想，就是變成兩個細菌、兩粒阿米巴、兩棵蕨類。今天地球上豐富多彩的生命體，正是從二十幾億年前至今所有存活過的生物體生生不息的結果。讓我們試想一個尚無生命棲居的星球，其中存在這樣一個系統，它們具有某些類似生命的特徵，可以對刺激作出反應，可以消化、呼吸，甚至可以生長——但不能繁殖。它們配稱作生命系統嗎？在這個類生命體的世界裡，每個個體都代表了長期的艱辛勞作，每一次出生都是一次獨特的事件，明天再也不會有第二次。每一次都是重新開始，亙古不變。由於永遠受制於一些區域性的災變，這些類生命體轉瞬即逝。此外，它們的結構從一開始就完全固定了，不可能再有任何改變。
顯微鏡下的蜥蜴面板。紀錄片《動物的崛起：脊椎動物的勝利》（2013）劇照。
反之，假如出現了一個可以繁殖的系統，哪怕非常糟糕，或者繁殖的過程費時費力，但是它已經是一個生命系統了。只要條件允許，它就會傳播。傳播得越廣，留下的後代就越多。一旦長期的培育實驗結束，系統便透過相同事件的不斷重複而建立起來，第一步便是最後一步。在這個系統裡，繁殖是存在的原因，也是存在的目的。它註定了要麼繁殖，要麼消逝。有些生物可以代代相繼，傳承多年而無變化。一些植物甚至存活了數百萬年，歷經數次迴圈而亙古不變。海灘上的鱟，和第二地質時代裡的祖先的化石一模一樣；這意味著，它們的遺傳程式從來就沒變過，每一代都精確地完成了為下一代複製程式的任務。
然而，如果系統中發生了一次事件碰巧“改進”了這個程式，部分後代因此而繁殖得更好，那麼，這些後代同樣繼承了這種有利於繁殖的能力。這樣，遺傳程式的目的，即繁殖，便把程式變異轉換成了適應性因素。變異性是生命系統的一個固有屬性，它體現在遺傳程式的結構裡，也體現在世代之間複製的方式上。然而，遺傳程式的改進是偶然事件。只有到後來，當發生自然選擇的時候，每一個新出現的生命體才要接受繁殖的考驗。
“生存鬥爭”這句著名的口號僅僅代表了繁殖後代的競賽——在每一代裡，競爭重新開始，永無止息。這場永恆的競賽只有唯一的標準——繁殖力。最多產的生物體在種群和環境之間的微妙互動中自動勝出。因為能繁殖更多的後代所帶來的微弱優勢，種群在演化之路上漸行漸遠。自然選擇代表的無非是環境在生物的繁殖上施加的宏觀調控。生命世界之所以從無生命的世界演化至今，正是歸功於這個要求：要不斷地繁殖、繁殖、繁殖，越多越好，越快越好。繁殖的必要性瓦解了系統的惰性，因此成為生命世界裡新奇與多樣的來源。
遺傳程式的觀念有助於我們區分生物學在生命世界裡建立的兩種秩序。跟通常的想象相反，生物學並不是一個整齊劃一的學科。各式各樣的研究物件、五花八門的研究方法以及從業者廣泛的興趣，都促進了生物學的多樣性。簡而言之，生物學裡有兩個迥異的趨勢，或曰態度。第一個可稱作綜合論或者演化論。綜合論者聲稱，生物體不能被分解成更小的組成單元，而是更高層次的系統——群體、種群、物種乃至生態系統——的一個要素。
如果不是為了保護後代，激素對魚的行為還有什麼作用？
演化生物學的關切在於群落、行為、生物體之間以及生物體與環境之間的關係。它在化石裡尋找的是現存生命形態出現的蛛絲馬跡。它驚歎於生物的多樣性，分析生命世界的結構，探尋現存特徵的緣由，描繪適應過程的機制。它的目的在於展示何種力量和路徑指引生命系統演化為今天的樣子。對綜合論者而言，只有把器官和功能視為整體的一部分，它們才值得研究，而構成這一整體的不僅僅是生物體本身，還有物種的繁殖、捕食、逃避天敵、交流和儀式。綜合論者不相信生命現象的所有特徵、行為與活動都可以靠分子層次的結構來解釋。對他們而言，生物學不可能都被還原為化學和物理，這倒不是因為他們渴望召喚神秘的生命力，而是因為作為整體的生命系統具有獨特性，是單個組成部分所不具備的。簡言之，整體絕非簡單的部分之和。
電影《千鈞一髮》(1997)劇照。
與此對應的態度可稱作原子論或者還原論。在還原論者看來，生物體確實是一個整體，但是整體必須要透過部分，並且可以僅僅透過部分來解釋。他們感興趣的是器官、組織、細胞和分子。還原論試圖只靠結構來解釋功能。他們覺察到，在生物紛繁複雜的多樣性的背後是組成與功能上的統一性，即各式各樣生命現象的背後都是化學反應。
還原論者相信，必須要把一個生物體按其組成分解開，並在嚴格控制的條件下研究。透過除錯各種條件，重複實驗，控制變數，生物學家才能徹底理解系統，消除不確定性。還原論者的目標在於儘可能把複雜的現象拆解開，進而以物理和化學裡典型的精度和純度來研究各個組分。就此而言，沒有哪項生物特徵不能最終透過分子或分子之間的相互作用來描述。這並不意味著否認整合或演化所觀察到的現象。無疑，整體可能表現出部分所不具備的特徵，但是這些特徵必然源於其組分自身的結構，以及它們的構造。
這兩種態度的區別顯而易見。分歧不止在於研究方法和研究物件，還有語言、概念框架以及用來理解生命現象的因果解釋。綜合論者感興趣的是遠端原因，事關地球歷史以及生物體繁衍了數百萬代的演化史。與此對應，還原論者關心的是近程原因，直接作用於生物體的組分、功能以及對環境的反應機制。許多關於生命體目的因的爭論與誤會，正是因為混淆了生物學的這兩種態度。他們都試圖在生命世界中建立起秩序，但綜合論者追求的是這樣的一種秩序：生命體靠它彼此關聯，演化譜系由此確立，物種分化也得以澄清。還原論者則著眼於結構，功能由此確定，活動由此相匹配，進而整合成一個生物體。
前者認為生物體是一個巨大體系的基本單元，這個巨大的體系甚至包含了整個地球；後者認為這個體系正是單個的生物體。同樣是建立秩序，前者認為秩序存在於生物體之間，後者認為秩序存在於生物體之內。這兩類秩序在遺傳的層面上相遇——可以說，正是遺傳組成了生物秩序的秩序。如果物種是穩定的，那是緣於遺傳程式從一代到下一代準確的自我複製。如果物種有所變異，那也是因為遺傳程式有時會發生變化。
一方面，我們有必要分析遺傳程式的結構、邏輯以及執行過程。另一方面，我們也有必要追溯遺傳程式的歷史，求索它在生態系統裡演變的內在規律。無論如何，生命系統的歷史和現狀都是服務於繁殖這個目的。最小的生物體、最小的細胞、最小的蛋白分子都是二十多億年演化的產物。如果不能節約資源和能量，一個細胞調控其代謝產物的量還有什麼意義？如果不是為了保護其後代，激素對魚的行為還有什麼作用？血紅蛋白分子隨著氧分壓的變化而改變形狀，腎上腺細胞分泌皮質，青蛙的眼睛追蹤在其眼前飛過的物體，老鼠躲貓，雄鳥在雌鳥面前昂首闊步、搔首弄姿——這些現象都有一個明確的目的。每一個例子裡都有一項特徵賦予了生物體某種繁殖優勢。針對一個潛在的天敵或者配偶調整反應，這正是適應的含義。
在演化裡，倘若一個遺傳程式能使上述適應過程自動進行，那麼，這個程式便會相比其他程式佔上風。同樣的道理適用於透過各種調控系統來學習和適應的行為。在每一個例子裡，繁殖都是主要的執行因素：一方面，它是每個生物體的目標；另一方面，它給本無方向的生物體賦予了方向。很長一段時間，目的論之於生物學家就像是一個不可或缺但又不便公諸於眾的秘密情人。遺傳程式為目的論提供了一個正當的名分。
個人的重要性隨著從業人員數量的增加而降低
現代生物學試圖用分子結構來解釋生物體的特徵。在這個意義上，現代生物學屬於新時代的機械論。遺傳程式是從電子計算機裡借來的模型。它把受精卵裡的遺傳物質視作計算機的光碟。它依賴於一系列有待實施的運作，這些運作在時間的流變中有章可循。然而，這兩類程式在很多方面也有不同。首先在於其特點：一個可以隨意改變，另一個則不行。
在計算機程式裡，資訊可以根據結果而增加或刪除；與此相反，核酸的結構卻不因後天的經驗而改變。兩者的區別還體現在扮演的角色以及它們與執行器官的關係。機器的指令不涉及其組成部分的物理構造；與此相反，生物體決定了自身的組分，即執行程式的器官。即使有朝一日，人們造出來一個可以自我複製的機器，它也只是保持問世時的樣子。考慮到所有的機器都會耗損，長此以往，必然一代不如一代。不消幾代，這個系統便會逐漸失衡，趨於消亡。
紀錄片《基因密碼》（2011）劇照。
與此相反，生命系統的繁殖並不是對上一代的重複，而是創造出一個新的生命，開啟了一系列事件，讓它從初始的樣子長成父母的樣子。每一代都始於一個有活力的最小單元，即受精卵。它的遺傳資訊裡包含了個體從出生到死亡需要完成的所有遺傳指令。此外，遺傳程式也沒有嚴格地固定下來。往往，它給行為設定了界限，賦予了生命體做出反應的能力或者獲取額外資訊的力量。一些現象，諸如再生或者受環境的影響而做出調整，表明了遺傳程式的表達有一定的靈活性。
隨著生物體變得更加複雜，神經系統也愈發重要，遺傳指令提供了新的可能性，比如記憶和學習的能力。然而，即使在這些方面，遺傳程式依然發揮著作用：以學習為例，遺傳程式決定了哪些可能被學習，以及發生在哪些階段；以記憶為例，遺傳程式限制了回憶的性質、數量以及長久性。遺傳程式的固定性因指令的不同而有所差異。有些指令是真正意義上的指令，有些則表現在能力或潛能中。然而，歸根結底，遺傳程式本身決定了生物體的靈活度以及可能的變化範圍。
對生物學家而言，有兩種截然不同的方式來考察生物學的歷史。第一，歷史可以被視為一連串觀念的演替，因此，生物學家需要找到線索，梳理出觀念如何演變成今天的模樣。可以說，這是一種反向的歷史，即，從今往前回溯，從當下的理論追溯到它的前身，再到前身的前身，如此繼續。這種歷史觀為觀念賦予了獨立性：它們好像一個活物，出生、繁殖，而後死亡。因為具有了解釋的效力，它們可以傳播，可以入侵。因此，這就是一種觀念演化，它或者服從於一種以理論闡述及其實際應用為標準的自然選擇，或者服從於理性的目的論。
以此觀之，自然發生論，經過弗朗西斯科·瑞迪（Francisco Redi）的實驗遭到損傷，而後重創於斯巴蘭扎尼（Spallanzani），最終經巴斯德（Pasteur）之手而壽終正寢。然而，這並沒有解釋為何斯巴蘭扎尼的實驗沒能說服當時的人們，而一個世紀之後，巴斯德重複了他的實驗，僅僅做了微小的調整便一舉澄清了事端。關於演化理論，同樣也是如此。拉馬克可以被視為達爾文的先行者，布豐是拉馬克的先行者，麥勒特又是布豐的先行者，如此繼續。但是這並沒有解釋為什麼拉馬克的觀念在19世紀初基本被人忽視，哪怕是像歌德、伊拉斯謨斯·達爾文、若弗魯瓦·聖提萊爾（Geoffroy Saint-Hilaire）這些為“轉變論”尋找理據的人。
另一種考察生物學史的路徑旨在探究研究物件如何變得可以被研究，從而開拓了科學探索的新領域。這樣的歷史觀需要我們分析研究物件的特點、研究人員的態度、觀察的方法以及文化背景帶來的束縛。概念的重要性取決於它的操作的價值，也就是它對指導觀察和實驗所起的作用而定。這樣，觀念便不再是魚貫而入，順次登場，構成一條近似於線性的觀念演化史，而更像是思想奮力探索的一個場域——在其中，觀念試圖建立秩序，並建構出一個抽象理念與觀察手段、通行做法、時代價值與闡釋方式均和諧共鳴的世界觀。過往時代拒斥的觀念與當前科學承認的觀念具有同等的重要性，險阻與坦途也不分軒輊。
在這裡，知識在兩個層次上發生作用。每一個時代都有其可能性的場域，它不僅取決於通行的理論或信仰，也取決於研究物件的性質、研究器材、觀察和討論的方法。正是在這個限度之內，理性才能夠輾轉騰挪；正是在這個限度之內，觀念發揮著作用，訴諸檢驗，彼此碰撞。在所有可能的論述中，那些與分析結果最融洽的理論勝出——正是這裡給個人選擇留下了餘地。然而，在實然與或然永無止息的對話之中，在追尋每一絲新的可能性的過程之中，留給研究人員的自由空間往往很狹小。個人的重要性隨著從業人員數量的增加而降低——一個觀察如果今天沒被留意到，很可能明天會被另外一個人留意到。
很長一段時間，人們設問，如果牛頓只是一個摘蘋果的，如果達爾文成了出海的船長，如果愛因斯坦做了水管工人（如他曾經自嘲過的那樣），科學會不會是另一番模樣？最壞的結果，可能是萬有引力理論或者相對論會延遲若干年得以發現。以演化論而言，延遲恐怕微乎其微，因為華萊士幾乎同一時間也提出了演化理論。如果一個理論出現得太早，像孟德爾發現的遺傳規律那樣，沒有人會注意到它。當有人開始想到某個理論的時候，有人在別的地方同時也想到了。與此相反，一旦科學理論被接納，它比其他任何東西都更劇烈地重塑了可能性的場域，改變了人們觀察事物的方式，闡明瞭新的關聯或者揭示了新的研究物件。簡言之，理論改變了現存的秩序。
本文選自《生命的邏輯：遺傳學史》，較原文有刪節修改，小標題為編者所加，非原文所有。已獲得出版社授權刊發。
作者丨[法]弗朗索瓦·雅各布
摘編丨安也
編輯丨申嬋
導語校對丨薛京寧
