相信大家都聽過“螳螂捕蟬，黃雀在後”這一成語，而在德國侏羅紀晚期的地層中所發現的一件標本就完美地詮釋了這個場景。不同的是，參與“表演”的動物變成了翼龍捕食小魚，大魚在後，但這並不是一次成功的捕食。
錯估情勢的大魚因為過度貪心，反而無法擺脫翼龍的屍體，卡在自己嘴上吞不下去又吐不出來，最後連同自己也葬身在這侏羅紀的湖泊，永遠定格在它最後一次失敗的狩獵。
想象圖，被大魚咬住的翼龍 | PaleoEquii / Wikimedia Commons
生動的捕食瞬間
這個發現來自一件編號為WDC CSG 255的化石標本，目前藏於美國的懷俄明恐龍中心（Wyoming Dinosaur Center, WDC），不過該件化石是來自德國巴伐利亞地區侏羅紀晚期的索羅霍芬地層，也就是出產大名鼎鼎的始祖鳥的地區。而這件化石的成因，則圍繞著一隻喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus）的捕食與被捕食事件中。
喙嘴翼龍是一類侏羅紀的中型翼龍，目前發現最大的喙嘴翼龍翼展大約1.8米，形態上包含了許多比較原始的特徵，例如口中有適合捕魚的長牙交錯於上下頜，還有一條長長的尾巴。而不像我們更加熟知的白堊紀大型翼龍，這些比較進步的種類翼展可超過10米，而且都沒有尾巴、口中也沒有牙齒。
喙嘴翼龍有交錯的尖牙和長長的尾巴（非當事標本） | M0tty / Wikimedia Commons
而此次事件的標本上，可以看到一隻全身骨骼完整相連的喙嘴翼龍化石，仔細看它喉嚨的位置，還能看見它生前的最後一餐還來不及吞入腹中，可能是一種已滅絕的魚類，稱為薄鱗魚（Leptolepis）。這條魚正在食道的位置，還沒被胃酸消化過。
過去關於喙嘴翼龍如何捕食魚類，有兩種假說：用後肢抓魚，或用長嘴掠過水麵捕食。透過這種翼龍的形態可以發現，如果用後肢來捕魚的話能停留的時間較短，因此不太可能長時間捕魚。而飛行在靠近水面的位置，用嘴捕魚則可以維持較長的時間，長長的尾巴也能輔助在空中的平衡，加上振翅造成的波動也能吸引魚群，這些特質都能比較有效率地捕魚。
WDC CSG 255的喙嘴翼龍的食道中還有小魚的屍體。圖C是圖A食道的放大圖，1上可看到魚的尾鰭、2-3則是脊椎的結構，整體儲存較為完整，還沒被翼龍消化 | Frey and Tischlinger / PLoS One (2012)
這次腹中發現的魚，可能就是被喙嘴翼龍造成的水波吸引到接近水面，再一口被吞入腹中的。而證明喙嘴翼龍可能有這種習性的證據，卻不是來自它的獵物，而是把它當成獵物的另一條魚。
致命的錯誤獵殺
這件標本除了完好儲存了喙嘴翼龍的最後一餐外，最特別的是它同時也被另一條大魚當成獵物盯上。這條大魚是一種稱作針吻魚（Aspidorhynchus）的肉食性魚類，在過去的化石紀錄中曾在它們的腹中找到魚類的殘骸，甚至發現過小型爬行動物，但如此攻擊比它體型還大的獵物還是前所未見。但仔細觀察後，就會發現這隻針吻魚的捕獵可說是非常失敗，甚至連自己的性命都搭上了。
針吻魚復原圖 | Nobu Tamura / Wikimedia Commons
前面說到，喙嘴翼龍的捕食方式是停留在靠近水面的地方用嘴取食，而透過尾部的協助，更可讓其維持在距離水面5釐米左右的高度，而這個高度也差不多是針吻魚要躍出水面攻擊獵物的可能高度。因此透過這隻被捕食的翼龍，間接證明了它的捕食方式。當然，這也可能是針吻魚攻擊了意外死亡於水面的翼龍，但透過翼龍食道還有最後一餐可以判斷，它在被攻擊時才剛抓到最後一餐，因此更可能是活著被拖入水中溺死的。
那為什麼說針吻魚這次捕食很失敗呢？首先，根據針吻魚頭部骨骼結構的可動性來說，根本沒有辦法嚥下如此龐大的獵物，而透過其它針吻魚化石的腹部殘留物，也能確認它們是以小型獵物為主，翼龍這類體型較大的生物根本不是它們的主要食物。
WDC CSG 255標本中的喙嘴翼龍被針吻魚銜在口中| Frey and Tischlinger / PLoS One (2012)
此外，在化石中可以看到，這條針吻魚的嘴巴並不是咬著喙嘴翼龍的骨骼，而是在翼膜的位置。這隻喙嘴翼龍除了被咬到的那隻翅膀上，支撐翼膜的指節有部分分離外，其他身體部份都是完整相連的。科學家據此推斷出，可能是這條魚咬到翼龍後，反而被翼膜上的纖維所困住掙脫不了，它為了掙脫而大力晃動頭部，但即便把指節弄斷了翼膜卻還連線在一起。最終它終於體力不支，連同這個過大的獵物一起沉入水中，並被掩埋形成化石，儲存至今。
結語
這件標本的發現重現了一個複雜的生態事件，也讓我們可以一窺古代滅絕生物的生活模式和食物鏈，同時也間接證明了喙嘴翼龍更為可能的捕食方法。不過雖然我們已經構建出了大致的案發經過，新近的科學研究都還在不斷補足或挑戰過去的學說。
喙嘴翼龍屬的R. muensteri捕食想象圖，作者CK and Beat Scheffold | René Hoffmann et al. / Scientific Reports (2020)
例如更近期的一些研究，就提出了喙嘴翼龍可能並非在水面飛行捕食，而是像水鳥一樣是半水生並會到水中抓魚。研究中提出多項可能屬於水生的證據，而且也能完好地解釋這件標本的意外事件。究竟喙嘴翼龍會用什麼方式來捕食，就要期待更近一步的科學研究和化石證據來檢驗了。
來源：物種日曆
編輯：觀山不易、yrLewis
