頂級肉食動物位於滅絕的邊緣
生命最神奇之處，可能就是以極少的物質創造出豐饒的多樣性。所有生物組成的生物圈，只有整個地球總質量的百億分之一。這些生物分佈在由土壤、水和空氣組成的 1 公里高、面積大約有 5 億平方公里的空間中。假設把世界看成書桌上一個普通的地球儀那麼大，我們的肉眼是看不到生物圈內絲毫痕跡的。然而，生命卻分化成數百萬個基本單元——物種，每一物種在整個生物圈內皆有獨特的功能，並彼此齒唇相依。
《繽紛的生命》，[美]愛德華·威爾遜著，金恆鑣譯，中信出版集團2021年5月版。
換個角度來看細微的生命，你想象一下，自己以從容的速度，由地心向上行。頭 12 個星期，你經過焚化爐般灼熱的岩石和岩漿，其間沒有一丁點兒生命。再經過 3 分鐘就會冒出地面，而你還有 500 米的路要走時，你碰到了第一個生物，那是依賴從地面流滲到深層地下含水層內營養而活的細菌。而後你衝出地面，花 10 秒鐘的時間匆匆一瞥，在平展的視線內是目不暇給的多樣生命，數百萬的物種，有微生物、植物及動物。過了半分鐘，眼前美景都消失了。2 小時之後，只有隱隱約約的殘影，那不過是坐在飛機內身上充滿大腸桿菌的人類。
生命的標誌就是：生命掙扎奮鬥於數不盡的生物之間，追求著隨時會消逝、空虛若無的稀微能量。生命只能利用照射到地球表面的太陽能量的百分之十，這百分之十就是綠色植物利用光合作用捕捉到的部分。這部分的自由能，在經過食物網由一個生命傳到另一個生命之時，便急劇地下降。
由光合作用捕捉到的自由能約有百分之十，傳遞給毛蟲和其他吃植物和細菌的草食動物，再傳遞給蜘蛛及其他低階肉食動物之時，此自由能又再打個一折，亦即只剩下原來的百分之一了。此百分之一留給了刺嘴鶯類，以及其他中級的肉食動物，這些中級肉食動物是以低階肉食動物為食。如此一直往上推到頂級的肉食動物，頂級動物只被寄生生物與食腐動物耗用，頂級肉食動物包括鷹、虎與大白鯊等。自然界食物網的頂級生物，總是體型龐大而數量稀少，它們仰賴生命可用能源中的極小部分，因此永遠位於滅絕的邊緣。當生態系統環境惡化時，它們便是首當其衝的受害者。
電影《虎兄虎弟》（2004）劇照。
只要觀察食物網裡物種的兩個層階，我們便可以很快地從生物多樣性中學習到許多東西。第一個是能量金字塔。正如我們所知道的，這是明顯的能量流遞減律，也就是太陽照射到地面的部分能量，為金字塔底層的植物利用，然後能量傳遞到金字塔頂端的大型肉食動物身上時，已所剩無幾了。第二個金字塔是由生物量（也就是生物的重量）所組成。
現今生物世界的重量，最大部分是植物量，第二大的則是食腐動物及其他進行分解的生物體。這些分解生物（包括細菌、蕈類與白蟻）用盡生物的遺體內儲藏能量的最後一點一滴，並在食物鏈的交換過程中，將之分解成營養化學物，送回給植物。比植物高的每個層階，其生物量會依次遞減，這種現象止於食物網頂層的肉食動物。肉食動物極為罕見，只要能在野地看上一眼，都讓人終生難忘。
讓我再強調這一點，沒有人會對一隻麻雀或松鼠多看一眼，至於蒲公英，連正眼瞧的興致都沒有，但是若碰上一隻遊隼或一隻美洲獅，都是千載難逢的經歷。這不只是因為它們體型碩大或生性兇殘，還因為它們確實是難得一見的生物。
海洋的生物量金字塔，乍看之下很紊亂，其實是個倒金字塔。
光合作用的生物雖然捕捉了幾乎所有進入海洋的能量，而這些能量每換一層階都會失去百分之九十，但是它們的總生物量仍然比吃它們的動物少，怎麼可能會有這種相反現象發生呢？答案是光合作用的海洋生物與傳統陸地植物不同。它們是浮游植物，那是一些像微生物那麼小的單細胞藻類，隨海水載沉載浮著。由浮游藻類所固定的太陽能與製造的原生質，比陸地植物多得多，而且浮游植物的成長、分裂和死亡的速度極其快。
洋流中的小型動物（或叫作浮游動物），尤其是橈足類動物（copepod）以及其他甲殼類小動物，都以藻類為生。它們捕食極大量的浮游植物，卻不會耗盡海中進行光合作用的藻類。浮游動物依次為體型較大的無脊椎動物類和魚類所捕食，這較大型生物又為更大的魚類與海洋哺乳類動物（例如海狗和海豚）所捕食，接下去是被虎鯨與大白鯊這類金字塔頂端的肉食動物所捕食。就是因為這倒立的生物量金字塔的關係，使得汪洋大海的水域這麼清澈，你還可以穿透海域的水望見游魚，卻看不到綠色的植物（藻類）。
物種的概念對生物多樣性的研究異常重要
讀到這裡，令人最感興趣的問題來了。地球上較大體型的生物建立了能量與生物量金字塔的超級結構（superstructure），應歸功於生物的多樣性。而生物多樣性又由什麼組成的呢？老一派的生物學家早就急於想要有一種極小的單位，能將多樣性拆散、描述、量度並將之重新組合。讓我儘可能地強調這個議題，這就好像西方科學是靠努力不輟與成功地追尋原子的單位而建立的一樣。以原子為單位，才能匯出理論和原理。
科學知識是靠“原子”、“次原子粒子”、“分子”、“生物”、“生態系統”及其他許多單元（包括物種）等詞來表達的。將所有單位維繫在一起的高度抽象概念，就是體系，這是設想有各層階的組織。原子與原子合成分子，分子組合出細胞核、線粒體及其他細胞器，細胞器又聚合成細胞，再成為組織的一部分。依此層階往上組成器官、生物體、群落、族群以及生態系統。相反的程式則是分解，把生態系統打散成族群，族群之下是群落和生物體，依次向下類推。
電影《老虎的復仇》（2014）劇照。
科學的理論與實驗分析乃是以假設為基礎，相信繁複的系統能分成更簡單的系統。所以追尋自然的單元，就有如阿瑟王找尋聖盃一般，令科學家孜孜矻矻持續努力著，直到找到答案、擁有畢生的愉悅為止。那些找到破綻並發現組成大自然的較小單元的人，則享有科學盛名。
所以物種的概念對生物多樣性的研究異常重要，它是系統生物學的終極目標（聖盃）。少掉自然單元，例如物種，生物學大部分的內容就會像自由落體般，無法掌控地從生態系統一直跌到生物體。這就等於承認“各個實體是無規則的變化及無規範限制”的概念。例如美國榆樹（ulmus americana）、白粉蝶（Pieris rapae）、智人，都是明顯的實體。少掉自然的物種，生態系統只能以最概略的詞彙來加以分析，只能用粗略與曖昧的言詞來描述生態系統中的那些生物體。生物學家也會發現難以比較某兩個研究的結果。例如，有關果蠅的研究是現代遺傳學的主要基礎，但如果沒有人分辨出果蠅的種類，我們如何能評估數千篇研究果蠅的論文？
“生物物種概念”的精義是：“在自然條件下，某族群內的物種具有自由交配的繁殖力。”這個定義的概念容易陳述，但是有無數的例外和問題。所有難解之題，充分說明了進化生物學本身的複雜性。
我的觀點是，雖然這隻聖盃有點刮傷與褪色，但仍然為我們所擁有，聖盃正好端端地擺在架子上。我必須立刻附上一句話，並不是所有生物學家都能接受這個生物物種的概念，而認為此概念只是生物多樣性所依據的基準單元。他們依賴基因或生態系統，扮演生物多樣性的功能角色，或者只滿足於一般性無規章的概念。我認為這些科學家的想法不對，但是無論如何，我會很快地回到有關生物物種概念所面臨的困境，並說明他們的諸般疑慮。
動物園裡有虎獅，
自然環境下獅和虎也會相遇嗎？
暫且讓我繼續談談廣義的生物物種概念。這個廣義概念，至少目前為大多數的進化生物學家所接受。我們先要注意定義中的先決條件：“在自然條件下”，也就是說，從兩種虜獲的動物，或庭院中栽培的兩種植物，培育出來的雜交物種，不能歸類成某單一物種的個體。
虎。《繽紛的生命》插圖。
虎獅（tiglon）就是一個有名的例子。動物園的管理人讓虎與獅交配已行之有年，虎獅的父親是虎而母親是獅[獅虎（liger）的父親是獅，母親是虎 ]，然而這除了說明獅和虎的遺傳性，比起其他大型貓科間比較接近之外，其他的意義就有限了。留下的問題是，在自然環境下，獅和虎相遇時會不會交配？
今天，這兩種物種在野地自然環境下並未相遇，它們已經被膨脹的人口逼迫到舊大陸的各個不同小地域內。獅生活在非洲撒哈拉的南部，有一小部分分佈在印度西北部的吉拉森林（gir forest）區。虎是為數不多、瀕臨滅絕的物種，分佈地區從蘇門答臘北部、印度到西伯利亞東南部一帶。印度吉拉森林區沒有發現過虎的蹤跡。乍看之下，我們似乎無法驗證，該生物物種在自然界裡是否會自由交配的概念。但是不然，因為歷史上這兩種大型貓科動物的棲息地，涵蓋大部分的中東與印度一帶。我們若能瞭解歷史上發生過的事，或許能找到答案。
在羅馬帝國鼎盛時期，北非是肥沃的稀樹大草原。那時，北非的迦太基人可能就在樹的遮陰下，旅行到亞歷山大城 ；帶大網、持長矛計程車兵，也可能就是沿著稀樹樹蔭，從迦太基到亞歷山大城的長途旅程中，獵捕獅子返朝，供動物園參觀及競技場角鬥之用。幾世紀之前，獅子依然很多，蹤跡遍佈歐洲東南部和中東地區。它們在阿提卡（attica）的森林吃人，同時也成了亞述國王的獵物。獅子往南分佈到印度，在 19 世紀英國統治印度時，為數仍然眾多。
虎的分佈，則從伊朗北部，東跨印度，往北到朝鮮半島和西伯利亞，南及巴厘島。根據記載，在這兩種大型貓科動物共同的棲息地內，尚無虎獅或獅虎存在的記錄。尤其在印度可以看到反證，英國統治印度，有 100 多年的捕獲獵物的記錄。
電影《虎兄虎弟》（2004）劇照。
雖然在歷史上這兩種大型貓科動物分佈地域相近，但我們對在自然環境裡獅和虎無法交配繁殖的現象，已有很好的解釋。首先，它們偏好不同的棲息地，獅子大多棲息在開闊的稀樹大草原和禾草原，而虎則留在森林中。當然，這種二分法並不很周全。其次，兩者的擇偶行為一直都相當不同。獅子是僅有的社會性群居的貓科動物，其生活的中心是形影不離的母獅和小獅。小雄獅成熟時，則離開群居出生地，通常和其他獅兄或獅弟成對，加入其他獅群。成長的雄獅和母獅一同獵食，並由母獅扮演領導的角色。
而虎與其他貓科動物（除了獅子外）相似，喜歡獨處。雄虎排放的尿味和獅子的不同，可用來標記其領地與接近他虎 ；而且雄虎只有在交配季節才和母虎暫處。簡而言之，虎獅之間似乎沒有相遇及較久相處的機會，因此沒能生出下一代。
任何生物物種都是一個封閉的基因池，是個體生物的群聚體，不會和其他物種交換基因。這種隔離就進化出顯示特徵的遺傳性狀，該物種會佔據特定的地理區域。在同一物種之間，任何個體和它們的後代不能相差太大，因為它們必須進行有性繁殖，把它們的基因和其他家族的相混，幾代下來，同一生物物種的家就維繫在一起。祖先和其後嗣相連，如一條鏈子，一齊朝著一致的大方向進化著。
本文選自《繽紛的生命》，較原文有刪節修改，小標題為編者所加，非原文所有。已獲得出版社授權刊發。
原文作者丨[美]愛德華·威爾遜
摘編丨何也
編輯丨申嬋
導語校對丨危卓
