除了著名的豌豆實驗，孟德爾還發表過一些昆蟲學和氣象學的論文 | 圖源：pexels.com

導 讀

除了著名的豌豆實驗，孟德爾還發表過一些昆蟲學和氣象學的論文。與傳世的遺傳學規律相比，這些論文的發現難以稱得上傑出。並非在所有領域都是天才，但總是勤勉敬業，直到生命的最後一段時間仍在記錄氣象資料，這，就是孟德爾啊！

撰文 | 商周

責編 | 陳曉雪

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在捷克布林諾的孟德爾博物館，有一張孟德爾發表論文的清單。我把它拍了下來，隔著玻璃照片拍得很差，勉強才能看清。

圖1 孟德爾發表的十二篇論文 | 圖源：商周攝於孟德爾博物館

從上圖可以看到，孟德爾的一生總共發表了12篇學術論文，從第一篇發表的1853年到最後一篇的1882年，橫跨了30年。

一些讀者看到這裡可能會認為，孟德爾發表論文不求數量，出產的都是精品。是否如此呢？我們還是來具體看看這些論文，尤其是豌豆雜交實驗之外的11篇。

01 失敗的山柳菊雜交實驗

在豌豆雜交實驗結束以後，孟德爾在1866年開始嘗試在一些性狀變化更為豐富的物種中進行實驗，期待進一步確認在豌豆中發現的遺傳學規律。為此他選擇了三個物種：山柳菊（Hieracium）、薊（Cirsium）、水楊梅（Geum）[1]。

孟德爾的這些研究，尤其是關於山柳菊的研究，得到了德國慕尼黑大學的植物學家卡爾·威廉·馮·內格里（Carl Wilhelm von Nägeli）教授的支援。作為山柳菊研究專家，內格里和孟德爾就這些實驗保持了長達七年（1866-1873）的通訊，還給孟德爾寄去了一些實驗材料：不同品種的山柳菊[1]。

1870年，孟德爾在布林諾自然研究學會的會刊上發表了關於山柳菊的雜交初步研究，也就是上面的第8篇論文 [2]。

圖2 孟德爾發表的關於山柳菊的研究論文 | 圖源[3]

其中的主要結果可以歸納為三點：

1

山柳菊雜交種有一個驚人的現象：第一代雜交種 （即兩個親本的雜交產物）的個體在表型上並不完全相同。（注：說驚人是因為和豌豆不同，豌豆雜交的第一代總是相同）

2

雜交種的第二代（即第一代雜交種的自交產物）沒有發生變異；它們之間在許多性狀上保持了一致，並與生產它們的雜交株相同。（注：再次和豌豆不同，豌豆的雜交後代在性狀上有變化）

3

親本的花粉不能阻止雜交株的自花授粉。（注：又一次和豌豆不同，豌豆的雜交後代可以接受親本的花粉並繁殖後代）

總的來說，這項研究不僅沒有在山柳菊中確認豌豆中的發現，而且描述的也是一個很初步的結果。孟德爾之所以把這個並不成功的初步結果發表出來，而不是像他在豌豆實驗裡那樣去 “十年磨一劍”，主要原因是因為他不確定自己是否還有精力和時間去進行更多的實驗。作為當時的修道院院長，他的行政事務越來越多，可以用於開展實驗的時間相應變少。而且在之後的1871年，修道院裡建成了蜜蜂房，他有限的實驗時間也部分轉移到了對蜜蜂的研究上。

從孟德爾和內格里的通訊來看，他在1870年發表這篇論文之後，還繼續了山柳菊的雜交研究，直到1873年都還在進行。雖然又投入了幾年的時間，實驗數量增加了幾倍，但他在山柳菊的研究上並沒有取得更多的進展 [1]。

現在我們知道，山柳菊的雜交結果之所以和豌豆完全不一樣，是因為它有著完全不同的繁殖方式：以無性生殖（孤雌生殖）為主。在絕大多數情況下，山柳菊的後代是由親本的卵細胞（注：沒有經過減數分裂，擁有整套染色體）直接發育而成的。換句話說，山柳菊的後代的繁殖基本上不需要卵細胞和花粉的結合，因此山柳菊並不是一個適合用來驗證孟德爾遺傳規律的物種。

面對山柳菊實驗中那些令人困惑的結果，孟德爾在七年的研究後最終選擇了放棄，從此專心做他的蜜蜂雜交實驗和氣象學研究。

02 難言成功的昆蟲學家

正如上文提到的，1871年後孟德爾的研究興趣就部分轉向了蜜蜂。

1870年，孟德爾加入到布林諾當地的蜜蜂養殖協會。1871年，修道院的蜜蜂房建成，他得以開始了對蜜蜂的研究。1872年，他成為布林諾蜜蜂養殖協會的副主席。

孟德爾研究蜜蜂的主要目的，是為了促進布林諾當地的養蜂產業。他主要採用的策略，是對不同品種的蜜蜂進行雜交 [5]。在此過程中，孟德爾也順便對蜜蜂做了遺傳學研究，採用的也是定量分析的方法 [4]。

用來雜交的蜜蜂品種很多，有來自埃及的品種，義大利的，還有塞普勒斯的。遺憾的是，孟德爾儘管在其中投入了大量的精力，但在蜜蜂雜交上的實驗並不成功，沒有達到透過雜交的方法來提高蜂蜜產量和質量的目的，也沒有就這個主題發表任何科學論文 [5]。

在昆蟲研究領域，孟德爾發表過兩篇論文，也是他個人發表的前兩篇論文，分別是在1853年和1854年 [6,7]。

1850年，28歲的孟德爾在布林諾參加教師資格考試失敗。考慮到他失敗的部分原因是沒有接受過正規的大學教育，修道院推薦他去維也納大學留學兩年 [5]。1853年，還在維也納大學留學的孟德爾在當地做了一個小型學術報告，主題是關於一種名叫 Botys margaritalis 的害蟲。

圖3 孟德爾發表的第一篇關於昆蟲研究的論文 | 圖源[8]

在報告中，孟德爾描述了這種害蟲的外形，對布林諾地區花園蘿蔔造成的損害，同時指出這種害蟲不僅危及布林諾地區，也流行於德國、匈牙利和烏克蘭 [6]。

年輕的孟德爾之所以研究這種害蟲，主要是出於農業經濟上的考量，就像他在論文裡描述的那樣：

“目前階段的損害，已經重要到吸引經濟學家關心的程度，因此我們需要對這種害蟲進行更詳細的研究。” [6]

報告內容同年在維也納動植物研究學會的會刊上發表，成為孟德爾發表的第一篇學術論文。

孟德爾的第二篇論文也是關於昆蟲研究的，同樣先是在維也納大學以報告的形式宣讀，然後在維也納動植物研究學會的會刊上發表 [7]。不過1854年，孟德爾已經完成了留學回到布林諾，報告是他在維也納大學的動物學老師文森茨·科勒（Vincenz Kollar）代為宣讀的。

在1854年的這篇論文裡，孟德爾關注了另一種害蟲：豌豆象鼻蟲，研究它還是出於農業經濟上的原因。1853年，摩拉維亞地區出現了豌豆象鼻蟲流行，接下來的兩年裡，布林諾的大部分豌豆田都受到了影響 [7]。

值得一提的是，也是在1854年，孟德爾開始了豌豆實驗的前期工作，從34個不同的豌豆品種中選出了22個用於後來的豌豆雜交實驗，並在1866年發表了他的經典之作《植物雜交實驗》。[9]

和植物遺傳學領域取得的劃時代成就不同，孟德爾在昆蟲學的研究上難言成功。這兩篇論文不僅內容單薄，而且還因為存在一些錯誤的描述，受到了他的老師文森茨·科勒等學者的批評 [4]。

03 平凡敬業的氣象學家

除了植物學家和昆蟲研究者的身份，孟德爾還是一名氣象學家。如果按所工作時間跨度來計算，氣象學是孟德爾投入時間最多的領域。作為在這一領域耕耘的結果，他在1863到1882年間先後發表了8篇關於氣象學的論文。[10-17]

為了讓大家對這8篇氣象學論文有一個整體的瞭解，我把它們的標題和發表的雜誌翻譯成了中文：

1. 孟德爾：關於布林諾氣象條件的圖表概述。布林諾自然研究學會會刊, 1863; 1:246–248.

2. 孟德爾：1863年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測。布林諾自然研究學會會刊, 1864; 2:99–121.

3. 孟德爾：1864年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測。布林諾自然研究學會會刊, 1865; 3:209–220.

4. 孟德爾：1865年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測。布林諾自然研究學會會刊, 1866; 4:318–330.

5. 孟德爾：1869年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測。布林諾自然研究學會會刊, 1870; 8:131–144.

6. 孟德爾：1870年10月13日的龍捲風。布林諾自然研究學會會刊, 1871; 9:229–246.

7. 孟德爾：1879年6月布林諾的降雨和風暴。奧地利氣象協會報1879; 14:315–316.

8. 孟德爾：1882年8月15日在布林諾和布蘭斯科的風暴。奧地利氣象協會報1882; 17:407–408.

布林諾地區的氣象觀測始於1848年，由普利馬琉斯·奧利克斯科（Primarius Olixik）博士負責。1861年布林諾成立了自然研究學會，孟德爾是其中的會員。在學會成立的第一次大會上，學會秘書古斯塔夫·尼塞爾（Gustav Niessl）提議在當地幾個地方建立氣象觀測站。早在這之前，孟德爾就是一名業餘氣象觀測者，他每個月都會觀測氣壓、溫度和雲量的資料，這些資料也被新增到奧列克斯博士的每月氣象報表中。因為之前就參與過氣象觀測，孟德爾應學會的要求對所收到氣象資料進行分析和總結。

在孟德爾接管氣象觀測資料處理後，他用圖表的方法對這些資料進行總結和彙編，寫成論文發表在1863年的學會的會刊上，這就是他的第一篇氣象學論文 [10]。

圖4 孟德爾發表的第一篇關於氣象學的論文 （圖源：參考連結18）

在這篇論文裡，孟德爾將過去15年（尤其是1862年）布林諾的幾個氣象指標（包括地氣溫、氣壓、風的方向和強度、多雲度、平均降水量、雷雨天數等）以圖形和表格形式顯示了出來。看得出來，在孟德爾接管了這些資料的分析後，他首次採用圖表的方式來分析這些資料，並把它寫成論文發表出來。

接下來的1863、1864、1865、1869年，孟德爾也同樣為當年的氣象觀測做了類似的總結和彙編，只不過使用的是整個摩拉維亞和西里西亞地區的資料，這就是孟德爾接下來的四篇氣象學研究論文 [11-14]。

其他三篇氣象學論文和上面的五篇有所不同，不再是對當地氣象觀測人員獲得資料的總結和彙編，而是個人對發生在布林諾的龍捲風（1870年）和雷雨風暴（1879年和1882年）的描述 [15-17]。

比如在1871年發表的論文裡，孟德爾描述了1870年10月13日發生在布林諾的龍捲風：

“上個月13日，我們在布林諾有機會觀察到非常罕見的龍捲風現象……在老布林諾的教堂裡，有1300扇窗戶被砸……. 這種空襲的效果確實令人驚恐……. 所有的瓦片都被帶走了，甚至連橫樑都被損壞了...... 空桶、橫樑、木板等像輕飄飄的稻草一樣被帶入空中……”

這是布林諾地區歷史上第一次對龍捲風的描述，無疑是珍貴的史料。

1878年，已經是修道院院長的孟德爾接替了年邁多病的奧利克斯科博士，成為了布林諾氣象觀察的負責人。

從布林諾氣象觀測記錄本上，可以看到孟德爾在這個崗位上的嚴謹和親歷親為，直到自己生命結束的前一個星期：在1883年12月的整整一個月裡（注：孟德爾於1884年1月6日去世），他依然在用顫抖的手輸入氣壓和溫度的資料 [5]。

作為一個氣象學者，孟德爾敬業是無疑的，他的嚴謹和工作方法也把當地的氣象學研究提升到了另外一個層面。但公平地說，他在氣象學上發表的論文談不上出色，只能說中規中矩。

04 豌豆之外的啟迪

以上就是孟德爾在豌豆研究之外的11篇論文的簡單介紹。這11篇論文基本上都是一些描述性的工作，而且大多數工作週期不超過一年。如果把關於豌豆研究的論文從發表清單上移除，那麼孟德爾在科研上所取得的成就只能說一般。

從做出工作的影響力分佈上來看，傑出的科學家可以大致分為兩類。

第一類是做出了多項傑出的工作，鮮有平庸之作。比如和孟德爾同時代的路易斯·巴斯德（Louis Pasteur），不僅證明了微生物的存在，還發現了微生物是多種傳染病的元兇，創造了巴氏消毒法，發明了多種疫苗，憑藉這一系列的傑出成果成為了當之無愧的 “微生物學之父” 和 “免疫學之父”。另一個例子是發現裡DNA雙螺旋結構的弗朗西斯·克里克（Francis Crick），除了發現裡DNA雙螺旋結構這一劃時代的成果外，他還提出了生物學的 “中心法則”，而且在遺傳密碼的提出上也做出了傑出貢獻。

第二類是隻做出了一項傑出的工作，其他研究則非常一般。例如，孟德爾的豌豆研究導致了現代遺傳學的誕生，而在昆蟲學和氣象學上的研究則歸於平淡。這種型別的學者並不是十九世紀所特有 ，即使現在也不鮮見。一個大家都熟悉的例子是發現裡青蒿素的屠呦呦教授，另一個例子是為mRNA疫苗的發明做出了傑出貢獻的考里科·卡塔林（Karikó Katalin）博士。

這兩類學者，前者的工作像連綿的巍峨山脈，而後者的則像平原上突起的山峰。

孟德爾的研究經歷或許能給我們兩點啟迪：

一方面，就像上面說的，如果沒有豌豆的研究，孟德爾就是一個普通學者，這可能給廣大學者帶來某種希望：樂觀地看，雖然不能在多個領域都獲得極大的成果，但普通的學者也有可能像孟德爾那樣留下一項自己的優秀工作——儘管孟德爾的成就很難複製，在科學史上幾十年才能一遇。

另一方面，孟德爾生前沒有因為自己的研究獲得任何榮譽，但他依然認真地工作到生命的結束。正是這種嚴謹踏實，以及當發現新的可能的時候的堅持和一往無前，讓孟德爾做出了創造性的發現。嚴謹和踏實是每個人都可以學以致用的東西，我們在個人層面絕大多數依然無法達到孟德爾的成就，但這將對整個科學共同體帶來巨大的提升。這可能是孟德爾的故事更大的啟迪。

當我查閱諸多關於孟德爾史料後，再去想象孟德爾的形象時，腦海裡浮現的不是他在花園裡工作的場景，也不是他在學會報告豌豆研究的畫面，更不是他面對山柳菊時困惑的面容，而是他臨終前用顫抖的手記錄氣象資料的瞬間。

參考文獻：

1. G MENDEL. Gregor Mendel's letters to Carl Nägeli, 1866-1873. Genetics. 1950 Sep;35(5 2):1-29.

2. Mendel G. 1870-Über einge aus Künstlicher Befruchtung entnommenen Hieracium-Bastarde. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band VIII, 26-31. Brünn.

3. https://ia600605.us.archive.org/10/items/verhandlungendes81869natu/verhandlungendes81869natu.pdf

4. MICHAEL MIELEWCZIK. GREGOR MENDEL as Entomologist – A Historiographical Reminiscence. Entomologie heute 29 (2017): 121-129.

5. Iltis H. Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Berlin: J. Springer. 426 pages. (1924)

6. Mendel G.1953-Über Verwustung am Gartenrettich durch Raupen. Verhandungen des Zool.-Bot. Vereins, 3, 116-118. Wien

7. Mendel G.1954-Über Bruchus Pisi, mitgetheilt von V. Kollar. Verhandungen des Zool.-Bot. Vereins, 4, 27-28. Wien

8. https://ia800204.us.archive.org/20/items/verhandlungendes353zool/verhandlungendes353zool.pdf

9. Mendel G. 1866-Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1865. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band IV, 318-330. Brünn.

10. Mendel G. 1863-Bemerkungen zu der graphish-tabellarichen Übersicht der meterologischen Verhaltnisse von Brünn. Mit einer Tafel. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band I, 246-248. Brünn.

11. Mendel G. 1864-Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1863. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band II, 99-121. Brünn.

12. Mendel G. 1865-Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1864. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band III, 209-220. Brünn.

13. Mendel G. 1866-Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1865. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band IV, 318-330. Brünn.

14. Mendel G. 1870- Meterologische Beobachtungen aus Mähren und Schesien für das Jahr 1869. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band VIII, 131-144. Brünn.

15. Mendel G. 1871- Die Windhose am13.October 1870. Verhanungen der naturforschenden vereins in Brünn, Band VIII, 229-246. Brünn.

16. Mendel G. Regenfall und Gewitter zu Brünn in Juni 1879. Zeit. Oster. Ges. Meteorol. 14, 315-316, Wien.

17. Mendel G. Gewitter in Brünn und Blansko am 15 August 1882. Zeit. Oster. Ges. Meteorol. 17, 407-408, Wien.

18. https://ia800300.us.archive.org/29/items/verhandlungendes11862natu/verhandlungendes11862natu.pdf