出品：科普中國
製作：廖俊棋（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）
監製：中國科學院計算機網路資訊中心
腕龍(Brachiosaurus)是恐龍中最具代表性的成員之一，在經典的恐龍影視作品中都是不可或缺的角色，算是“老演員”了。
有別於樑龍、馬門溪龍等蜥腳類恐龍，腕龍的前肢較長，能支撐起沉重的上半身。而其頸部也是高聳向上，既能吃，視線也又高又遠。
電影《侏羅紀公園》選擇腕龍作為第一個正式亮相的恐龍 (來源: 電影《侏羅紀公園》劇照)
腕龍類恐龍中有高大又著名的腕龍、長頸巨龍(Giraffatitan)，也有以侏儒體型而聞名的歐羅巴龍(Europasaurus)等等。它們生活在侏羅紀晚期至白堊紀早期，目前發現的化石分佈於北美洲、非洲以及歐洲大陸。
根據當時地球的古地理環境以及化石分佈來看，暴龍類、新角龍類、鐮刀龍類等都是既出現在北美洲，也出現在了亞洲，所以，生活在北美洲的著名的腕龍類，也極有可能“移民”到過亞洲。
不過，截至目前，還非常缺乏有利的化石證據來支撐此假說。
而近日，發表於國際期刊《PeerJ》的一篇論文就為此窘境帶來了曙光。
論文連結：https://peerj.com/articles/11957/
在一組來自中國東北延吉的化石材料之中，可以明顯發現獨屬於腕龍類的特徵，如旋轉的齒軸、鏟狀的牙齒等等，為腕龍類恐龍曾棲息於亞洲這一假說提供了的堅實證據。
延吉蜥腳類恐龍生態復原圖 (圖片來源：張宗達繪製)
從建築工地搶救出的腕龍化石
延吉位於中國吉林省，地理上與朝鮮接壤，因此有著食用冷麵、辣白菜、明太魚等的朝鮮族文化，加上交織著我國東北的滿、漢族人習俗，造就了延吉這座文化多元，歷史背景豐富的城市。
從時間上看，該地的地質調查起步很早，但直到2016年，才首次在延吉發現大量恐龍化石埋藏點。
延吉當地有著豐富的朝鮮族文化（圖片來源：作者拍攝）
說來神奇，當地最早的恐龍化石是2013年時，一位奇石愛好者樸先生在河邊“獵奇”時看到的，並在發現後上交給了當地相關部門。最初，這塊石頭僅被當成了一塊大型哺乳動物的骨頭化石，並未獲得太多關注。
直到2016年，在因緣際會之下，這塊“奇石”才由中國科學院古脊椎動物與古人研究所的科學家鑑定為恐龍化石，並針對其開始了周邊調查工作，最終在一處建築工地裡發現了大量恐龍化石。
延吉恐龍化石發現時，央視採訪中科院古脊椎所恐龍專家徐星 （圖片來源：張立召）
從2016年至今，透過多次挖掘調查活動，該化石點已經陸續找到超過200件脊椎動物的化石，包括龜鱉類、甲龍類、獸腳類恐龍、鴨嘴龍類等。數量最多的則是鱷魚類和大型蜥腳類恐龍化石。
而本次發表的疑似腕龍化石，就是在2017年的聯合調查野外中所發現的。本次研究發表及發掘專案由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所領頭，聯合中、美、日等多國科學家共同參與。
被發現的腕龍化石本身非常破碎，僅包含了一對上頜和下頜的骨頭，上面還帶有牙齒。其實，本次的化石就是在工地的廢土之中搶救回來的，因此許多原始資訊已經丟失。比如，我們找到的上下頜是否屬於一隻恐龍，已經不得而知了。
化石產出區域位於一處建築工地周邊，已用紅色線條圈出 （圖片來源：張立召）
旋轉牙齒的秘密
由於化石材料破碎不全，加上難以確定是否屬於同一只恐龍，因此，在本次發表的論文中並沒有建立新的屬種。不過，令人欣喜的是，材料中包含了極為重要的腕龍鑑定特徵，尤其是在上頜的牙齒上。
延吉蜥腳類的上頜骨化石 （圖片來源：作者提供）
延吉蜥腳類的齒骨化石（圖片來源：作者提供）
以上兩塊標本包含了許多腕龍會具備的特徵：牙齒的形狀、牙齒和上頜骨的角度、上下頜牙齒大小不一、替換齒的數量等等。但實際上，這些特徵在其它蜥腳類恐龍中也能到，因此，最開始的時候，研究團隊並沒有確定這組標本究竟屬於哪類蜥腳類恐龍家族。
直到有一天，科學家們為了確認這件標本有多少排替換齒(恐龍一生會不斷換牙，因此牙槽中會有不只一列的備用牙齒)而進行計算機斷層掃描時，才意外發現，標本上頜的牙齒竟有著旋轉的齒軸。
旋轉的上頜齒齒軸僅在腕龍類恐龍的牙齒上可見，這是鑑定腕龍的重要依據。
為了驗證這一發現的準確性，研究團隊也進一步透過電腦斷層檢查了圓頂龍、馬門溪龍、盤足龍等多種蜥腳類恐龍的牙齒，但都沒發現有旋轉的齒軸，因此也更進一步確認——這是屬於腕龍類獨有的特徵。
化石齒部計算機斷層掃描圖，從上至下為齒根到齒尖，黃色輔助線代表齒軸方向 （圖片來源：作者提供）
透過此一特徵，科學家才終於確認眼前這塊化石是腕龍類家族的成員。而這將成為目前亞洲曾經棲息過腕龍類恐龍最直接、有利的證據。
“亞洲腕龍”假說的前世今生
其實，這件標本並不是第一次嘗試證明亞洲曾經棲息過腕龍的假說，在過去，也有許多件亞洲的蜥腳類恐龍化石被歸入腕龍類，但這些標本不是過於模糊、破碎，就是隨著更研究深入而被修正到別的類群之中了。
例如，上世紀90年代，在新疆侏羅紀晚期地層中發現的巧龍(Bellusaurus)就因牙齒形狀被推斷為腕龍類。然而後續更進一步的研究顯示，巧龍並沒有旋轉的牙齒，缺乏了鑑定為腕龍類的“鐵證”。
△巧龍復原圖（圖片來源：https://en.wikipedia.org/wiki/Bellusaurus#/media/File:Bellusaurus-v1.jpg)
△巧龍幼體示意圖 (圖片來源: https://en.wikipedia.org/wiki/Bellusaurus#/media/File:Bellusaurus_sui_size.jpg)
另外，四川省侏羅紀晚期地層中所發現的大安龍(Daanosaurus)，也曾由於形態接近巧龍，被一起放到過腕龍家族之中。但後續研究發現，它的一些脊椎上的特徵和馬門溪龍更接近，因此大安龍應該和馬門溪龍是近親。
△大安龍的化石是一個幼體(圖片來源: https://dinosaurpictures.org/Daanosaurus-pictures)
不只在國內，韓國也曾研究過一顆來自白堊紀早期的牙齒，並宣稱這是亞洲腕龍的第一個證據。但由於一顆牙齒能提供的資訊實在有限，因此具有爭議，並有更多的研究認為，這顆牙齒應該屬於早期的巨龍形類才對。
無獨有偶，日本也發表過白堊紀早期的幾顆蜥腳類牙齒，並提出可能屬於腕龍，但同樣鑑定特徵模糊。這些牙齒都不像延吉化石一樣，能看出牙齒有旋轉的特徵，因此證據性非常薄弱。
韓國聲稱發現的白堊紀早期腕龍牙齒 (圖片來源: 參考文獻【5】)
最後，則是在甘肅發現的橋灣龍(Qiaowanlong)。2009年，中科院古脊椎動物與古人類研究所的團隊所發表相關文章，表明其來自白堊紀早期，主要包含了部分頭後骨骼的化石。
這具標本在當時還是比較有利的證據，但隨著後續研究，如蒙古國的長生天龍(Erkutu)等其他亞洲蜥腳類恐龍更完整的化石發現，目前的研究普遍認定，橋灣龍應該屬於盤足龍類了。
△橋灣龍復原骨架(圖片來源: https://en.wikipedia.org/wiki/Qiaowanlong#/media/File:Skeleton_of_Qiaowanlong_kangxii.JPG)
總結了過往這些有關亞洲腕龍的研究，我們可以發現，本次發表的延吉蜥腳類化石的確為亞洲腕龍類的存在提供了最令人信服的證據。
追根溯源：腕龍從何而來？
在地理分佈上看，延吉的腕龍真顯得有些“孤單”，那他究竟是哪兒來的呢？
研究結果認為，延吉腕龍的來源你有兩種可能性，一種是外來遷徙說，一種是原地起源說。
透過系統研究我們可以看到，延吉的腕龍(YJDM 00008)和歐洲的索里亞巨龍(Soriatitan)以及北美洲的阿比杜斯龍(Abydosaurus)、雪松龍(Cedarosaurus)、毒癮龍(Venenosaurus)有較近的親緣關係(見下圖，藍色為歐洲、紅色為北美洲、黃色為亞洲)。
因此，延吉的腕龍很可能是在白堊紀早期，由北美洲或歐洲遷徙過來的。
而現在也有許多其他種類的化石證據證明，在白堊紀早期，亞洲、歐洲和北美洲之間，可能存在著恐龍透過白令陸橋及中亞等地相互遷徙的狀況。
△延吉蜥腳類(YJDM 0008)的系統分類圖，可以看到其與歐洲(藍色)和北美洲(紅色)的腕龍類有最近的親緣關係（圖片來源：作者提供）
而原地起源說則支援另一種說法：腕龍類在侏羅紀中晚期岡瓦那古陸(現代的非洲、南美洲等地)和勞亞古陸(現代的北美洲、歐洲、亞洲等地)分開以前就廣泛分佈於全球，並進入亞洲。
但這樣的話，腕龍類應該在侏羅紀中晚期以前就來到了亞洲定居，並演化成現在這個白堊紀中葉的延吉蜥腳類。然而目前為止，並未在侏羅紀晚期到白堊紀早期這個漫長的時間段中找到其他的亞洲腕龍化石。
所以，這個假說的可能性比較低，畢竟目前為止，亞洲已經發現了許多其他的蜥腳類恐龍，但如果這兒明明棲息著腕龍卻唯獨缺乏化石，似乎有些說不過去了。
不過，近來也有些研究顯示，這樣的化石埋藏偏差可能確實存在。比如過去也因為缺乏化石，一直誤以為樑龍類不存在於亞洲，直到2018年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的團隊發表相關成果，找到了目前東亞唯一的樑龍類恐龍——靈武龍(Lingwulong)。
此外，針對北美洲侏羅紀地層的研究也顯示，腕龍類在勞亞大陸的分佈確實比較稀少。腕龍偏好的棲息地不易生成化石，或著因為腕龍本來就是恐龍中的“稀有動物”等因素，都可能造成了腕龍類化石的缺乏。
靈武龍化石 (圖片來源：參考文獻【6】)
本次研究的延吉腕龍化石是在工地搶救性發掘救出來的，整體比較破碎。儘管它提供的研究證據相對有限，但冷麵酸爽，烤肉飄香的延吉在千萬年前，的確見證過恐龍時代曾經的繁榮。
作者和同事在延吉化石工作現場 （圖片來源：作者提供）
目前，延吉恐龍的發掘和研究仍未停止，也許，旋轉齒骨的發現只是開始，未來的研究，會讓亞洲腕龍背後的謎團一一解開。
參考文獻：
1. Liao C-C， Moore A，Jin C,et al.,2021. A possible brachiosaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the mid-Cretaceous of northeastern China. PeerJ 9:e11957 DOI 10.7717/peerj,11957
2. Poropat SF, Kundrát M, Mannion PD, Upchurch P, Tischler TR, Elliott DA. 2021. Second specimen of the late Cretaceous Australian sauropod dinosaur Diamantinasaurus matildae provides new anatomical information on the skull and neck of early titanosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society 192(2):610–674 DOI 10.1093/zoolinnean/zlaa173
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5. Lim J-D, Martin LD, Baek K-S. 2001. The first discovery of a brachiosaurid from the Asian continent. Naturwissenschaften 88(2):82–84 DOI 10.1007/s001140000201.
6. Xu X, Upchurch P, Mannion PD, Barrett PM, Regalado-Fernandez OR, Mo J, Ma J, Liu H. 2018. A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs. Nature Communications 9(1):217 DOI 10.1038/s41467-018-05128-1.
