文/海豚

性二型一直是一個生物學家津津樂道的話題。無論是雄孔雀華麗的羽毛，還是雄鹿壯觀的犄角，性二型往往都是環境壓力和性選擇的複雜產物。

食肉目是陸地的霸主，而鷹形目、隼形目、鴞形目的猛禽是天空的主宰，它們面對著相似的挑戰。然而，猛禽和猛獸的性二型表現卻截然相反。大多數猛獸都是雄性的體型更大，而大多數的猛禽則是雌性體型更大。是什麼原因造成了這種現象呢？

一個滿臉傷疤的雄性北極熊正在試圖獲取雌性的芳心；北極熊是鼬科、貓科以外性二型最突出的非鰭腳類食肉目之一，雄性之間的打鬥往往非常激烈

性二型總體規律​

不同品種的猛禽和猛獸性二型的程度大相徑庭，但其中並非沒有規律。首先我們來看猛禽。Kruger在一篇2005年的研究中對鷹、隼、鴞的性二型規律做出了歸納，簡而言之，猛禽的獵物越難抓，雄性體型就相對越小。

對於猛禽來說，最難捕捉的獵物莫過於其他鳥類，而以鳥為重要獵物的猛禽性二型也的確最突出。其中，分佈於南美熱帶山林的淡胸鷹（Accipiter ventralis）可能是體型性二型最突出的猛禽，其雄性平均翼展僅為雌性的53%。

其他以鳥類、蝙蝠、猴子、松鼠等速度快、警惕性強、行動敏捷的獵物為主食的猛禽，例如鷹形目的雀鷹、蒼鷹、鳳頭鷹、艾氏雕、冠鷹鵰等，以及隼形目的蝠隼、遊隼、灰背隼等，雄性翼展也往往小於雌性翼展的80%。

蝠隼，生活在美洲低地雨林，以各種鳥類和蝙蝠為主食，其雄性翼展為雌性的61%；圖為一對蝠隼夫婦在一起，不難看出右邊的雌性不僅體長更大，身材也要魁梧許多

而隨著捕捉獵物難度的降低，猛禽的體型性二型也降低了。猛禽捕捉像老鼠、兔子這樣地面上的小型獵物手到擒來，比難纏的鳥類輕鬆許多。以鷹形目為例，許多雕、鵟、蛇雕等以地面獵物為食的猛禽雄性翼展往往大於雌性翼展的80%甚至90%。以小型哺乳動物、爬行動物和大型昆蟲為主食的各類隼形目、鴞形目也大致如此。

食腐性猛禽的食物則更加易得，因此鳳頭巨隼、禿鷲、美洲鷲等食腐猛禽雄性的體型幾乎和雌性完全一樣，不少美洲鷲的雄性甚至體型比雌性更大。雄性安第斯神鷲（Vultur gryphus）的翼展為雌性的126%，是所有猛禽當中雄性比例最大的一種。

一對安第斯神鷲，可以看出右邊的雄性體型稍大；安第斯神鷲也是少數兩性體徵差別明顯的猛禽之一，雄性擁有明顯的肉冠

食肉目的性二型程度也和物種的習性存在一定的相關性。Law在2019年的研究顯示，陸生食肉目的性二型程度和食性、社會性均有關聯。

總體來說，獨居程度高、肉食性強的食肉目雄性相對體型更大。符合這個定義的主要包括絕大多數貓科，以及鼬科中以鼬亞科、巢鼬亞科、貂亞科。大家熟悉的虎、豹、美洲獅、黃鼬等，雄性體型都比雌性明顯大很多。在陸生食肉目當中，性二型最突出的是日本鼬（Mustela itatsi），其雌性的平均體重僅為雄性的30%。

像豺、狼這樣群居性的肉食性食肉目總體來說性二型程度相對較低，而雜食性、植食性、食蟲性以及食魚性的食肉目整體性二型程度則更低。當然，以上兩個規律僅代表一個大體的趨勢，其中也存在不少例外。

鼬亞科是整個食肉目當中性二型最突出的類群之一，而日本鼬即使在這個類群當中也是極端的存在，其雌雄體型比例之大堪比海豹海獅；日本鼬與我國常見的黃鼬是近親，但尾巴相對來說更長

猛禽性二型的成因

同樣都是的食肉動物，是什麼導致猛禽和猛獸的性二型完全不同呢？事實上，和所有的動物一樣，猛禽和猛獸的性二型都是自然選擇和性選擇共同作用的結果，而兩者的區別其實也反映了它們在繁殖策略上的不同。

首先來看猛禽。為了解釋猛禽的性二型，科學家曾提出了一些假說。

第一種假說認為食鳥猛禽之所以雌性更大，是因為這些猛禽性情兇猛，雄鳥可能會在求偶追逐中誤把雌鳥當作潛在獵物，從而導致其配偶受傷，雌性體型更大是為了保護自己。但在對猛禽繁殖的觀察中科學家發現，猛禽的夫妻生活往往非常和睦，並不存在這樣的“家庭暴力”。更何況如果食鳥猛禽真的會把自己的配偶當成獵物，更大的雌性顯然也會威脅雄性的安全。因此這種假說顯然是錯的。

第二種假說認為猛禽之所以雌性更大，是因為它們是雌性競爭雄性，更大的體型是為了能在比武招親中獲得利好。雌性競爭雄性的情況在鳥類當中並不罕見，但具有這種習性的鳥類往往雌性體色比雄性更為鮮豔。猛禽兩性的體色往往很相似，而在存在體色差異的種類當中，反而是體型更小的雄性羽毛更加鮮豔。因此這種假說也站不住腳。

兩隻色彩鮮豔的雌性彩鷸（Rostratula benghalensis）和體色更暗淡的雄性

第三種假說認為雄性猛禽體型更小的原因是其求偶方式。這種觀點認為雄性猛禽依靠空中表演吸引雌性，由於雌性更偏愛飛行更敏捷的雄性，性選擇使體型更小的雄性在繁殖競爭當中更為成功。

類似的現象在鳥類中確實存在。雄性蜂鳥羽毛極其華麗，但體型往往比色彩樸素的雌性小，而這恰恰是因為雄蜂鳥吸引異性不要僅依靠色彩，它們在空中飛行的技巧也是雌蜂鳥重要的擇偶標準。

這種假說聽起來看來有一定道理。然而，猛禽和蜂鳥在哺育後代的策略上存在很大出入。雄蜂鳥會與儘量多的雌性交配，並且不參與後代的撫育。而雄性猛禽則是動物界的模範父親，不僅會在繁殖期為幼鳥提供食物，還會在雌鳥孵蛋和抱窩時包辦雌鳥的伙食。而且猛禽的夫妻關係一般比較穩定，大多數猛禽都會選擇上一個繁殖季的配偶。因此求偶或許並不是猛禽雄小雌大的根本原因。

紅喉北蜂鳥（Archilochus colubris），右邊為雄鳥左邊為雌鳥，其雄鳥的體重約為雌鳥的90%

那究竟是什麼原因導致猛禽雌大雄小呢？雖然自然演化很難說清一個特徵究竟具體是“為什麼”，但在多項研究之後科學家對這個問題似乎有了一個明確的答案。多項研究顯示更小的體型不僅讓雄性猛禽成為更出色的獵手，也讓它們成為更好的養家之人。

雖然猛禽夫妻對撫育雛鳥都會有大量的投入，但雄性猛禽往往需要承擔大多數的狩獵任務。在繁殖季的前期，雌性猛禽往往需要留在巢中孵蛋護巢，雄性需為其配偶和雛鳥提供食物。直到繁殖季後期雛鳥體型增大，雌性才開始和雄性共同承擔狩獵任務。

很多讀者可能會認為一種食肉動物體型越大，狩獵能力就越強。其實事實並非如此。雄鷹雖小，但它們同樣是出色的獵手，由於猛禽的強大殺傷力，它完全可以勝任狩獵的任務，其效率甚至高過雌鷹，因為它更敏捷。這一優勢對捕食地面動物和食腐的猛禽來說並不重要，但對捕獵更為困難的食鳥猛禽來說，就尤為重要了，這一定程度上解釋了食鳥猛禽的性二型尤其突出。

而且，更小的雄性自身的胃口也更小，捕到獵物之後也可以把更多留給老婆孩子，可謂開源節流任勞任怨。

雄性紅隼把獵物交給他體色更為樸素的配偶，而雌性急忙把獵物帶回鳥巢

不過，雖然雄鷹是狩獵能手，但論捍衛領地，還是需要體型更大的雌鷹出手。McDonald及其團隊在2004的研究發現，參與繁殖的雌性猛禽平均體型大於種群內雌性的平均值，而雄性則與整體水平並無差異。雌性猛禽之間爭奪地盤的衝突頗為常見，因此他們推測，體型更大的雌性更容易擁有並守住優質的領地，從而增加繁殖的成功率，而這樣的演化壓力促使雌性猛禽體型增大。

同時，雌雄猛禽的體型差異也能夠有效降低非繁殖期兩性之間的惡性競爭。對所有的動物來說，其最強的競爭對手永遠是自己的同類。共享領地的雌雄猛禽因為明顯的體型差異，在非繁殖期可以選擇不同的獵物，總體來說雄性的選擇更寬、彈性更大，可以有效地避免競爭。

一對雀鷹；雌性的體色雖然更為樸素，體型卻要大得多

猛獸性二型的成因​

同樣的邏輯對於猛獸也適用。Law的研究指出食肉目性二型的主要驅動力有兩個：雄性爭奪領地導致的性選擇，以及兩性之間的生態位區分。

不同於一夫一妻制的猛禽，獨居型猛獸的繁殖結構多為一夫多妻，雄性往往需要捍衛一個包括多個雌性領地的大領地，而這種性選擇的壓力迫使它們演化出更大的體型來面對來自同性挑戰者。

而獨居猛獸撫養幼崽的重任一般完全由雌性負責，它們也因此需要承擔為自己和幼崽狩獵的艱鉅任務。和雄性猛禽一樣，雌性獨居型食肉目雖然可能在捕殺特大型獵物上比起雄性稍顯遜色，但其較小體型換來的敏捷、速度和隱蔽性使它們在面對更豐富的中小型獵物上比雄性更加遊刃有餘，而自己更小的體型也能把更多的食物留給幼崽，做到開源節流。

同時，由於雌雄猛獸之間的體型差異，它們也可以透過選擇不同的獵物從而避免惡性競爭。

一對豹情侶；後方的黑色雄性體型比前方的常規色型雌性明顯要大一些

這一點對以穴居性獵物為食的纖細型鼬科來說尤為重要。對它們來說，依靠其纖細的身材鑽入齧齒動物的洞穴是其重要的捕獵方式。雌鼬體型更小，能夠潛入更小的洞中，因此它們的獵物選擇也更多。而對於身懷六甲的雌鼬，較小的體型也能夠保證它們在懷孕期間狩獵不受太大的影響。

有趣的是，像美洲獾這樣粗壯型的肉食性鼬科主要依靠挖掘捕獵，因而不需要鑽洞，其性二型程度也相對來說更低。

相比之下，對於吃“大鍋飯”且繁殖策略主要是一夫一妻或隨意交配的群居性猛獸來說，這樣些選擇壓力就也不那麼重要了。而對雜食性、植食性、食蟲性以及食魚性的食肉目來說，就更是如此。

叼著田鼠的白鼬，其身材甚至比起獵物還要苗條；雖然白鼬以捕殺相對自身比例極大地穴兔而聞名，其主要獵物還是各種鼠類

綜上所述，猛禽雌性較大、而猛獸雄性較大的關鍵原因，就是它們社會分工不同。不管是獨居猛獸還是猛禽，都是體型較小的捕獵養家能力較強，而體型較大的打架厲害。因此，它們之中負責給幼仔提供食物的，體型就比較小，而負責搶佔地盤的，體型往往較大。

在猛禽中往往是雄鳥主要負責養家，雌鳥主要負責對外打架，因此就是雌大雄小，而在貓科、鼬科等獨居掠食猛獸中則是雌獸獨自承擔全部帶娃任務，雄獸負責搶地盤，所以就是雄大雌小。雖然也不乏個別例外，但整體規律明顯是這樣的。

參考文獻

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McDonald, Paul G., Penny D. Olsen, and Andrew Cockburn. 2004. Selection on body size in a raptor with pronounced reversed sexual size dimorphism: are bigger females better?

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