含羞草的感震性運動,讓含羞草的葉子一碰就會合起來
我們知道,植物除了緩慢的根系延伸、葉柄生長等自身發育行為以外,也會有很多肉眼可見的運動,如胚芽鞘的趨光性運動、花朵的開闔、噴瓜成熟後爆裂噴出種子。
當然,也包括像含羞草、捕蠅草這樣的敏感性植物的運動。
從進化和生存的角度來看,植物的這些運動,應該具有幫助植物更好地獲取食物、營養、躲避傷害或繁衍後代等作用。
具體說來,含羞草的葉片運動,就有兩種型別,一種是和其他植物一樣可以白天張開、夜晚閉合的感夜性運動。另一種就是受到觸碰等物理、機械刺激後引起的感震性運動。
早在188年,著名的生物學家達爾文就在《植物運動的力量》一書中,就描述過含羞草葉片為代表的感夜性運動。
事實上,含羞草的感性運動,不僅體現在晝夜週期性的葉羽運動,也就是白天葉羽會張開,到了晚上葉羽會閉合,而且這種運動相比於含羞草的感震性運動要慢很多,所以叫做含羞草葉片的慢速運動。
相應地,含羞草的感性運動,因為速度較快,所以叫做“葉片的快速運動。
應該注意的是感夜性運動是豆科植物普遍存在的現象,推測其原因,可能因為它們的分子機制是相似的,而感震性運動卻在除了含羞草之外的其他豆科植物中未被發現。
含羞草一碰就合攏起來的運動器官——葉枕及其運動機制
那含羞草一碰葉子就合攏起來,乃至整個葉柄還會彎曲下去,是什麼機理在操縱呢?
這就要說到含羞草感震性運動的運動器官——葉枕了
不管是含羞草葉羽的合攏還是葉柄的彎曲,都與含羞草的葉枕這個部位有很強的關係,如果簡單地理解,你可以認為葉枕是控制含羞草葉片運動的器官。
葉枕在含羞草內的分佈包括莖、葉柄和初級葉枕次級葉枕、三級葉枕、羽枝、葉羽等。初級葉枕在莖和葉柄的連線處,次級葉枕在葉柄與羽枝的連線處,葉羽成對排列成羽枝,每片葉羽下面還有一個三級葉枕。
葉枕由中央維管組織和包裹在它周圍由薄壁細胞構成的容易改變體積的皮層構成。
其中,構成皮層的薄壁細胞有兩類,分別是屈肌細胞和伸肌細胞。
而葉枕作為含羞草感震性運動的運動器官,其控制葉片和葉柄運動的能力受到多種因素控制。
其中,最直接的原因就是由於離子遷移導致的膨壓變化。在葉枕細胞內,離子遷移會導致細胞膜內外滲透壓變化,使細胞膨脹,”擠壓“束縛細胞的剛性細胞壁。有這個變化產生的壓力便是膨壓。
而含羞草產生膨壓變化來驅使運動行為的部位就是葉枕。
後來的研究認為,含羞草的葉子在受到刺激後,葉子裡的鉀離子濃度在初級葉枕內伸肌外層細胞的胞內胞外和氯離子都會顯著降低,導致該部位水分外流,細胞體積縮小,從而細胞膨壓降低。
另外,屈肌細胞胞內胞外的鉀離子濃度卻沒有明顯變化,中央維管組織在刺激後產生了鉀離子的聚集。
在三級葉枕內,鉀離子濃度普遍偏低,而氯離子濃度偏高。受到刺激後,三級葉枕內審計細胞的氯離子濃度顯著減少,從而導致細胞膨壓降低。
這個變化與初級葉枕伸肌細胞降低膨壓的方式顯著不同。
其他像鈣離子、鎂離子、硫離子等在初級和三級葉枕中的作用微乎其微。
從上面的機理,受到刺激時,含羞草的葉柄下垂(受初級葉枕調控)或葉片(葉羽閉合,受三級葉枕調控)的過程中,葉枕伸肌細胞內的離子向中央維管組織轉運,導致該處細胞失水、碰壓降低,該葉枕部位收縮,引起葉柄下垂或葉羽閉合。
這個研究,突出了葉枕伸肌層才是控制含羞草感震性運動的主要部位。
而該研究發現的初級和三級葉枕產生膨壓變化的機理性差異,也可以在一定程度上解釋含羞草初級葉枕和三級葉枕的運動型別上的差異:三級葉枕才有感夜性運動,而初級葉枕美哦與,但初級葉枕和三級葉枕都有感震性運動。
本文參考文獻(圖文來源於網路,侵刪):2019年第2期《當代化工研究》雜誌江一唯文章《含羞草的葉片運動機制》。