1億多年過去了，它還是個寶寶

在兩棲動物中，除了“頭號家族”無尾目（蛙和蟾蜍），最興盛的門類便是包括各種廣義上的“蠑螈”的有尾目了。從常見的東方蠑螈，到體長超過1.5米的大鯢，有尾目遍佈歐亞大陸和南北美的中高緯度地區。從潮溼森林的地表，山間溪流到幽暗礦洞，甚至樹上，都可以找到這些體表光滑溼潤，形似蜥蜴的動物。

中國的有尾目種類繁多，其中不少還是中國的特有物種。那麼大家知道，中國已知最古老的有尾目是誰嗎？它就是今天的主角：熱河螈Jeholotriton。

奇異熱河螈化石標本 | Yuan Wang / Journal of Vertebrate Paleontology (2009)

古老的“寶寶”

熱河螈的化石發現於內蒙古寧城縣赤峰市道虎溝組，1億4千6百萬年前中晚侏羅紀的地層中。2000年，古脊椎動物與古人類研究所的兩棲類專家王原首次描述熱河螈，並在2005年將研究刊登在《古脊椎動物學報》上。

熱河螈屬下只有一個種：奇異熱河螈Jeholotriton paradoxus，看起來與現存蠑螈大同小異：寬扁多孔洞的頭骨，短小的四肢和長長的尾巴。但它也有許多獨特的特徵：現存的許多兩棲類除了上下頜長有牙齒外，上顎的犁骨上還長有犁骨齒，方便在捕食時緊緊咬住光滑的獵物，協助吞嚥。而熱河螈的犁骨齒長在顎面的中間，形成齒板，並且有一個向後延伸的長滿齒的後突。熱河螈上顎的翼骨也不像現存蠑螈那樣，指向上頜骨的後端，而是指向顎面中間。正是頭骨和牙齒的這些特徵，才讓它得到了“奇異”這個種名。

熱河螈的頭骨 | Yuan Wang / Journal of Vertebrate Paleontology (2009)

熱河螈尾部側扁，顯示它是一類主要棲息在水中的蠑螈，在化石的頭部兩側有深色的長條狀物，那是外鰓存在的痕跡：和蛙一樣，絕大多數蠑螈也在水中產卵繁殖。生活在水中的幼體（蝌蚪）頭部兩側有羽毛狀的外鰓，用來吸收水中的溶解氧。就像無尾目的蝌蚪會變態發育為蛙和蟾蜍一樣，大多數有尾目的幼體也會逐漸長出四肢和肺，外鰓萎縮消失。

然而從熱河螈的化石上來看，這並不是幼體，而是完全成熟的成體。為什麼成體的熱河螈會長著幼體的外鰓呢？從現存的有尾目身上可以找到答案：部分蠑螈在環境適宜的時候，幼體不進行變態發育，直接保持幼體的形態，發育為性成熟的成體。

墨西哥鈍口螈，成體仍然保留羽毛狀的鰓 | Pixabay

例如在寵物市場上非常常見的墨西哥鈍口螈（俗稱“六角恐龍”），只有在非常特定且惡劣的條件下，才會褪去外鰓，變態登陸，這種現象被稱為幼態持續。而熱河螈的發現，證明早在侏羅紀，有尾目兩棲動物就已經出現這種奇特的發育方式了。

侏羅紀的生命世界

熱河螈生存在侏羅紀的卡洛夫階到牛津階，它一生中絕大多數時間可能都棲息在林間的河流和池塘中，在水底緩慢爬行遊動，尋覓食物。從化石保留的胃容物中的葉肢介（一類生活在淡水中的節肢動物，屬於介甲目Conchostraca，在當時非常繁盛）來看，熱河螈與現存的蠑螈一樣也是食肉動物。

它們或許也和現存的水棲蠑螈一樣，視力較差，依靠敏銳的嗅覺在渾濁的水底尋找食物，或一動不動地趴在石塊，沉木等隱蔽物附近，等待粗心大意的獵物自投羅網。當小魚（如當時常見的狼鰭魚Lycoptera），水生昆蟲和其他小動物進入攻擊範圍之後，熱河螈可能也會像現存的墨西哥鈍口螈和斑泥螈一樣突然張開大嘴，利用產生的吸力將獵物吸入口中，囫圇吞下。

狼鰭魚 | James St. John / Wikimedia Commons

熱河螈不是道虎溝組唯一的有尾目，與它共存的還有天義初螈Chunerpeton tianyiensis，與奇異熱河螈一樣，天義初螈也具有幼態持續的發育特徵，這可能是兩種蠑螈對於相同生存環境的適應性演化。熱河螈和初螈都處於有尾目演化樹的基幹位置，是現存各種蠑螈的“老前輩”。

天義初螈，來自北京自然博物館 | Bjoertvedt / Wikimedia Commons

當時的淡水中還生活著一種奇異動物：獺形狸尾獸Castorocauda lutrasimilis，屬於已滅絕的哺乳形類（Mammaliaformes），是現生哺乳類的古老親戚而非直系祖先。獺形狸尾獸擁有帶蹼的四肢，類似河狸的扁平尾部，和類似海豹的鋒利牙齒，主要以魚類和其他生活在淡水中的小脊椎動物為食，它也許是熱河螈和初螈最可怕的天敵。

獺形狸尾獸復原圖 | Nobu Tamura / Wikimedia Commons

從侏羅紀至今，過去了一億多年。現在的中國大地上，還生存著至少85種有尾目兩棲動物。這些小動物面板敏感脆弱，遷移能力弱，對賴以為生的微生境依賴程度高，面對農藥化肥濫用、水汙染、棲息地破壞、外來物種入侵和氣候變化等不利因素尤為脆弱。現在許多中國特有的有尾目，如鎮海棘螈、華南大鯢等，現狀已經岌岌可危，處於滅絕的邊緣，而曾經數量繁多的滇池蠑螈更是永遠從地球上消失，我們只能透過酒精裡浸泡的標本，認識這種有趣的生靈。這些神奇獨特而又脆弱的小動物的未來，仍掌握在人類的手中。