2021年11月29日，eLife線上發表了澳大利亞國立大學Maria Ermakova等題為“Expression of a CO2-permeable aquaporin enhances mesophyll conductance in the C4 species Setaria viridis”的研究論文。研究發現C4植物小米（Setaria italica）中水通道蛋白SiPIP2;7是CO2可滲透的，在狗尾草（Setaria viridis）葉肉細胞中異源表達後發現SiPIP2;7可使狗尾草的葉肉CO2導度增加，進而增強了C4光合作用。
DOI: 10.7554/eLife.70095
小米（S. italica）和狗尾草（S. viridis）均是禾本科（Poaceae）黍族（Paniceae）的C4植物，進化上與重要的經濟作物玉米（Zea mays）和高粱（Sorghum bicolor）有較近的親緣關係。狗尾草具有植株小、易種植、後代多，基因組較小且已經測序組裝獲得，易誘變轉化等特點。相比於傳統的模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana），狗尾草與許多單子葉禾本科植物親緣關係較近，同家族基因的功能相對更為保守；而與禾本科的另一種模式物種水稻（Oryza sativa）相比，狗尾草的生長對環境溫度的要求不如水稻嚴格，生長週期較短且易種植 。因此，狗尾草常被作為研究C4光合作用的模式植物。
植物對CO2的利用率是限制光合作用碳固定的基本因素，CO2在生物膜之間的跨膜運輸是光合作用的基本過程。已有研究中發現，水通道蛋白在C3植物中對CO2擴散具有重要作用 。然而，在C4植物中，羧化反應最初發生在葉肉細胞的細胞質中，目前關於C4光合作用過程中CO2的擴散機制仍知之甚少。在近年來，對葉肉導度(gm) 的研究在光合作用領域受到普遍關注。gm被用來衡量CO2從植物葉片氣孔下腔到葉綠體羧化位點的傳輸效率，其主要受解剖結構和生化因素的調控 。本研究中，透過酵母表達系統探究了小米中細胞膜固有的水通道蛋白（PIPs，plasma membrane intrinsic aquaporins）對CO2的滲透性，鑑定出了編碼CO2可滲透的水通道蛋白的SiPIP2;7，發現其在狗尾草葉肉細胞膜異源表達時，可增加葉肉導度（圖1）。該結果表明，從細胞間隙到葉肉細胞質中，CO2可滲透的水通道蛋白可使CO2的擴散提高，進而使C4植物葉片的羧化效率增強。
圖1 小米（S. italica）中鑑定CO2可滲透的水通道SiPIP2;7
研究結果顯示，在小米和狗尾草中共有4個PIP1和8個PIP2基因。在酵母表達系統中，可確定SiPIP2;1、SiPIP2;4、 SiPIP2;5和SiPIP2;7定位於質膜。經蛋白功能鑑定，確定SiPIP2;7是水通道蛋白。經進一步篩選發現，表達SiPIP2;7的酵母菌株CO2滲透率最高，為1.5×10-4 m s-1。葉肉導度測定結果顯示，在狗尾草中異源表達SiPIP2;7後，植株的gm顯著提高（圖2）。上述結果表明，CO2可滲透的水通道蛋白可使CO2的擴散提高。本研究中，過表達SiPIP2;7可使葉肉導度升高的發現，與已有的過表達色素細胞b6f和Rubisco等方法相補充，為增強C4植物光合作用提供了新方法。
圖2 狗尾草（S. viridis）葉肉細胞中表達SiPIP2;7-FLAG的特徵分析
總之，該研究揭示了葉肉細胞在低CO2濃度下限制C4植物的光合作用，發現SiPIP2;7是一個CO2可穿透的水通道蛋白，可以提高CO2在空氣和葉肉介面的擴散並增加C4光合作用。
責編 | foooooox
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