植物的根主要由三類基礎性組織形成，外面的表皮層，中間的基本組織以及內部的中柱細胞和維管組織；中間層又可以分為內皮層和皮層。根的皮層在不同的植物中其細胞層數量變化很大（如擬南芥只有一層細胞），同時也決定了物種間根的形態變異。然而，組織形態是如何影響根的形態發生，調控物種間根形態差異的遺傳網路又是什麼？
2021年12月2日，Science線上發表了美國紐約大學Kenneth D. Birnbaum團隊題為“Ground tissue circuitry regulates organ complexity in maize and Setaria”的研究論文。該研究透過玉米根部組織的單細胞測序，發現轉錄因子SHR在皮層組織中具有超移動性，可至少移動8個細胞層，揭示了SHR通路調控皮層組織複雜性的分子機制。
DOI: 10.1126/science.abj2327
玉米皮層由8到9層細胞組成，可減輕乾旱和洪澇脅迫帶來的影響，並承載著根系益生菌的菌根定植，可改善植物的營養吸收。為了研究玉米根系複雜的形態發生，該研究首先利用根細胞型別的特異性染色（dye penetrance labeling, DPL）及細胞分類後的轉錄組分析，解決了根相應細胞型別的鑑定問題，並定位了可用於不同根組織的170多個基因標記。進一步利用高通量的單細胞測序技術scRNAseq，UMAP（uniform manifold approximation and projection）資料降維方法介導的特定細胞型別中基因的表達，以及K-均值聚類演算法介導的基因在根發育過程中表達（包括了早分生組織區、轉變區和轉變後區3個階段），研究人員建立了玉米根細胞的基因時空表達圖譜（Figure 1）。另外，該研究顯示，玉米皮層至少存在4個不同的細胞亞型，表明了玉米皮層的複雜性。
Figure 1. 玉米根的單細胞水平基因時空表達圖譜
那麼，決定玉米複雜皮層組織的訊號機制是什麼呢？在擬南芥中，SHR（SHORT-ROOT）轉錄因子在中柱細胞中表達，可移動到相鄰的內皮層，並與SCR（SCARECROW）一起調控內皮層和皮層細胞的起始。與擬南芥不同，該研究發現玉米的SHR在內皮層細胞中表達。透過比較SHR的轉錄本和蛋白，研究人員進一步發現，SHR蛋白可以在皮層細胞中移動（Figure 2），表明SHR可能參與了皮層細胞的向外擴張。
Figure 2. 玉米SHR蛋白在皮層細胞中的移動
玉米共編碼有3個SHR基因；利用CRISPR-Cas9技術，該研究發現Zmshr2或Zmshr2-h單突變體並沒有明顯表型變化；但Zmshr2/2-h雙突變體的皮層細胞顯著降低了。進一步透過狗尾草（S. viridis）的Svshr突變體，該研究證實了SHR調控了單子葉植物皮層細胞的向外擴張（Figure 3）。SHR介導的額外皮層細胞分裂，可以透過與SCR互作介導的內皮層細胞分裂，或SHR超移動直接誘導的皮層細胞分裂，來實現。目前，該研究仍無法區分這兩種模型。
Figure 3. 單子葉野生型和shr 突變體皮層細胞層分析
總而言之，該研究利用高通量scRNAseq及相關資料分析方法，建立了玉米根系在單細胞水平上的基因時空表達圖譜，並揭示了SHR在玉米皮層細胞中具有超移動性，SHR參與調控了單子葉植物皮層細胞的向外擴張。另外，該研究建立的玉米根細胞基因圖譜，可作為參照物為玉米和其他植物的相關研究提供幫助。
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